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S2019_Lecture_18_Reading - Biologia

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Reações independentes de luz e fixação de carbono

Uma breve introdução

O princípio geral de fixação de carbono é que algumas células, sob certas condições, podem receber carbono inorgânico, CO2 (também conhecido como carbono mineralizado) e reduzi-lo a uma forma celular utilizável. A maioria de nós está ciente de que as plantas verdes podem absorver CO2 e produzir O2 em um processo conhecido como fotossíntese. Já discutimos a fotofosforilação, a capacidade de uma célula de transferir energia luminosa para produtos químicos e, por fim, produzir os transportadores de energia ATP e NADPH em um processo conhecido como reações de luz. Na fotossíntese, as células vegetais usam o ATP e o NADPH formados durante a fotofosforilação para reduzir o CO2 ao açúcar (como veremos, especificamente G3P) nas chamadas reações escuras. Embora reconheçamos que esse processo ocorre em plantas verdes, a fotossíntese teve suas origens evolutivas no mundo bacteriano. Neste módulo, examinaremos as reações gerais do Ciclo de Calvin, uma via redutiva que incorpora CO2 em material celular.

Em bactérias fotossintéticas, como cianobactérias e bactérias roxas sem enxofre, bem como em plantas, a energia (ATP) e reduzindo a energia (NADPH) - termo usado para descrever os portadores de elétrons em seu estado reduzido - obtido a partir da fotofosforilação é acoplado a "Fixação de carbono", a incorporação de carbono inorgânico (CO2) em moléculas orgânicas; inicialmente como gliceraldeído-3-fosfato (G3P) e, eventualmente, em glicose. Organismos que podem obter todo o carbono necessário de uma fonte inorgânica (CO2) são referidos como autótrofos, enquanto os organismos que requerem formas orgânicas de carbono, como glicose ou aminoácidos, são referidos como heterótrofos. A via biológica que leva à fixação de carbono é chamada de Ciclo de Calvin e é uma via redutora (consome energia / usa elétrons) que leva à redução de CO2 para G3P.

O Ciclo de Calvin: a redução do CO2 para Gliceraldeído 3-Fosfato

Figura 1. As reações de luz aproveitam a energia do sol para produzir ligações químicas, ATP e NADPH. Essas moléculas transportadoras de energia são feitas no estroma, onde ocorre a fixação de carbono.

Nas células vegetais, o ciclo de Calvin está localizado nos cloroplastos. Embora o processo seja semelhante em bactérias, não há organelas específicas que abrigam o Ciclo de Calvin e as reações ocorrem no citoplasma em torno de um sistema de membrana complexo derivado da membrana plasmática. Esse sistema de membrana intracelular pode ser bastante complexo e altamente regulamentado. Existem fortes evidências que sustentam a hipótese de que a origem do cloroplastos de uma simbiose entre as cianobactérias e as primeiras células vegetais.

Estágio 1: Fixação de carbono

No estroma de cloroplastos vegetais, além de CO2, dois outros componentes estão presentes para iniciar as reações independentes de luz: uma enzima chamada ribulose-1,5-bifosfato carboxilase / oxigenase (RuBisCO) e três moléculas de bifosfato de ribulose (RuBP), conforme mostrado na figura abaixo. Ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP) é composto por cinco átomos de carbono e inclui dois fosfatos.

Figura 2. O ciclo de Calvin tem três estágios. No estágio 1, a enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono em uma molécula orgânica, 3-PGA. No estágio 2, a molécula orgânica é reduzida usando elétrons fornecidos pelo NADPH. No estágio 3, RuBP, a molécula que inicia o ciclo, é regenerada para que o ciclo possa continuar. Apenas uma molécula de dióxido de carbono é incorporada por vez, então o ciclo deve ser completado três vezes para produzir uma única molécula GA3P de três carbonos e seis vezes para produzir uma molécula de glicose de seis carbonos.

RuBisCO catalisa uma reação entre CO2 e RuBP. Para cada CO2 molécula que reage com um RuBP, duas moléculas de outro composto (3-PGA) se formam. PGA tem três carbonos e um fosfato. Cada volta do ciclo envolve apenas um RuBP e um dióxido de carbono e forma duas moléculas de 3-PGA. O número de átomos de carbono permanece o mesmo, pois os átomos se movem para formar novas ligações durante as reações (3 átomos de 3CO2 + 15 átomos de 3RuBP = 18 átomos em 3 átomos de 3-PGA). Este processo é chamado carbono fixação, porque CO2 é "fixado" de uma forma inorgânica em uma molécula orgânica.

Estágio 2: Redução

O ATP e o NADPH são usados ​​para converter as seis moléculas de 3-PGA em seis moléculas de uma substância química chamada gliceraldeído 3-fosfato (G3P) - um composto de carbono que também é encontrado na glicólise. Seis moléculas de ATP e NADPH são usadas no processo. O processo exergônico de hidrólise de ATP está, na verdade, conduzindo as reações endergônicas redox, criando ADP e NADP+. Ambas as moléculas "gastas" (ADP e NADP+) retornam às reações dependentes de luz próximas para serem reciclados de volta em ATP e NADPH.

Estágio 3: Regeneração

Curiosamente, neste ponto, apenas uma das moléculas G3P deixa o ciclo de Calvin para contribuir para a formação de outros compostos necessários ao organismo. Nas plantas, como o G3P ​​exportado do ciclo de Calvin tem três átomos de carbono, são necessárias três “voltas” do ciclo de Calvin para fixar carbono líquido suficiente para exportar um G3P. Mas cada turno produz dois G3Ps, portanto, três turnos geram seis G3Ps. Um é exportado enquanto as cinco moléculas G3P restantes permanecem no ciclo e são usadas para regenerar RuBP, o que permite que o sistema se prepare para mais CO2 para ser consertado. Mais três moléculas de ATP são usadas nessas reações de regeneração.

Links adicionais de interesse

Introdução na via da pentose fosfato

A maioria dos cursos introdutórios de biologia e bioquímica enfocam a glicólise (oxidação de glicose em piruvato) e o ciclo de TCA (oxidação de piruvato em acetil-CoA e a eventual oxidação completa em CO2) Embora essas reações sejam extremamente importantes e universais, a maioria dos cursos deixa de fora a via da pentose fosfato (PPP) ou o shunt de hexose monofosfato. Essa via, como o ciclo do TCA, é parcialmente cíclica por natureza, na qual três moléculas de glicose entram e duas de glicose e uma de gliceraldido-3-fosfato (G3P) saem. As duas moléculas de glicose podem ser recicladas e o G3P ​​entra na glicólise. É uma via importante porque é o mecanismo primário para a formação de pentoses, o açúcar de cinco carbonos necessário para a biossíntese de nucleotídeos, bem como para a formação de uma variedade de outros componentes celulares essenciais e NADPH, o redutor celular usado principalmente em reações anabólicas.

Uma nota do instrutor

Tal como acontece com os módulos sobre glicólise e o ciclo TCA, há muito material neste módulo. Tal como acontece com os outros módulos, não espero que memorize nomes específicos de compostos ou enzimas. No entanto, vou dar-lhe esses nomes para completar. Para os exames, sempre irei fornecer a você os caminhos que discutimos em sala de aula e nos módulos de texto de Biologia da BioStax. O que você precisa fazer é entender o que está acontecendo em cada reação. Examinaremos problemas de aula que serão semelhantes aos que vou pedir a você nos exames. Não se sobrecarregue com nomes de enzimas e estruturas específicas. O que você deve saber são os tipos gerais de enzimas usadas e os tipos de estruturas encontradas. Por exemplo, você faz não precisa memorizar as estruturas de eyrthose ou sedoheptulose. Você precisa saber que ambos são açúcares, o primeiro um açúcar de quatro carbonos e o último um açúcar de sete carbonos. Lembre-se de que a terminação "ose" identifica o composto como um açúcar. Além disso, você vai não precisa saber os detalhes das duas reações únicas encontradas no PPP, o transcetolase e transaldolase reações, embora você precise ser capaz de identificar uma cetona contendo açúcar versus um aldeído contendo açúcar. Finalmente, você vai não deverá memorizar os nomes das enzimas, mas como na glicólise e no ciclo do TCA, espera-se que você conheça os vários tipos de reações que um tipo de enzima pode catalisar, por exemplo, um transaldolase move grupos de aldeído de um composto para outro. Este é o nível de compreensão que espero. Se você tem alguma dúvida, por favor, pergunte.

Via de fosfato de pentose oxidativa: a.k.a., a derivação de monofosfato de hexose

Enquanto a glicólise evoluiu para oxidar hexoses para formar precursores de carbono para biossíntese, energia (ATP) e poder redutor (NADH), a Via das Pentoses Fosfato (PPP) evoluiu para utilizar pentoses ou açúcares de cinco carbonos. As pentoses são precursores necessários para os nucleotídeos e outras biomoléculas essenciais. Em vez de NADH, o PPP também gera NADPH, que é necessário para a maioria das reações anabólicas. O PPP, em conjunto com a glicólise e o ciclo do TCA, formam o que chamamos de Metabolismo Central. Essas três vias centrais (junto com a reação do piruvato a acetil-CoA) são responsáveis ​​pela produção de todas as moléculas precursoras necessárias para todas as células. O PPP é responsável por produzir pentos-fosfatos (dar açúcares de carbono), eyrtrose-fosfato (açúcares de quatro carbonos), e NADPH. Essa via também é responsável pela produção de sedoheptulose-fosfato, um açúcar essencial de sete carbonos usado nas membranas celulares externas das bactérias Gram-negativas.

Abaixo está um diagrama do caminho. O caminho é complexo e envolve uma variedade de novas reações de rearranjo que movem duas ou três unidades de carbono. Essas reações são chamadas transaldolases e transcetalases são usados ​​para produzir os intermediários dentro da via. O resultado líquido é a oxidação e subsequente descarboxilação da glicose para formar uma pentose. A reação total envolve três moléculas de glicose-6-fosfato (em verde) sendo oxidadas para formar três CO2 moléculas, um gliceraldeído-fosfato (em vermelho) e dois hexose-fosfatos (em vermelho). Neste ciclo, o gliceradeído-fosfato formado alimenta a glicólise e os dois hexose-fosfatos (por exemplo, glicose-fosfatos) podem reciclar no PPP ou na glicólise.

figura 1. Via Pentose Fosfato

Leve mensagem para casa

Como mostrado em figura 1, o resultado líquido da via é um trios-fosfato (gliceraldeído-3-fosfato) que pode ser posteriormente oxidado por meio da glicólise, dois hexose-fosfatos reciclados (na forma de glicose-6-fosfato ou frutose-6-fosfato ) e NADPH, que é um redutor necessário para muitas reações biossintéticas (anabólicas). A via fornece uma variedade de açúcar-fosfatos intermediários que a célula pode exigir, como pentose-fosfatos (para nucleotídeos e alguns aminoácidos), eritrose-fosfato (para aminoácidos) e sedohepulose-fosfato (para bactérias gram-negativas).

O PPP junto com a glicólise, o ciclo do TCA e a oxidação do piruvato em acetil-CoA constituem as principais vias do metabolismo central e são necessários em algum grau de todos os organismos para construir os substratos básicos para criar os blocos de construção da vida.

Resumo da seção

Ao final deste módulo, você deve ser capaz de descrever o papel que a via da pentose fosfato desempenha no metabolismo central e determinar os produtos finais da via.