Em formação

Teoria da herança de características adquiridas de Pangenesis e Lamarck


Eu li que Darwin dividiu caminhos com as idéias evolucionárias de Lamarck. No entanto, sua teoria da pangênese parece apoiar a teoria da herança de características adquiridas de Lamarck. o que estou perdendo?


A teoria das gemmulas da pangênese e de Darwin sugere um mecanismo para que as informações do corpo possam viajar e ser transmitidas pelos gametas. Hoje sabemos que a informação está presente em todas as células.

Stephen Gould estima que Lamarck foi o primeiro a desenvolver uma teoria evolucionária verdadeiramente coerente.

As teorias biológicas e metafísicas de Lamarck compreendiam premonições inteiramente corretas, 70 anos antes de Darwin. Seu livro foi "Philosophie Zoologique" e Lamarck não foi ilustre em sua vida. Sua falta de evidência o tornou um autor ímpio e profano do estilo pré-iluminista de Voltaire, Rousseau e anterior a Émile Zola e Júlio Verne.

Cientistas recentemente atacaram Lamarck com grande energia, em favor de Darwin: http://www.textbookleague.org/54marck.htm

Basicamente, Darwin emulou a teoria esquelética de Lamarck, talvez de forma independente, e a concretizou em um estilo de escrita moderno. Ele também descobriu os fundamentos de todo um campo científico próprio que se ligava ao de Lamarck, e lutou contra a igreja e as instituições científicas com ele.

As evidências de Darwin foram copiosas e meticulosas, completando a obra de Lamarck (com maior ou menor brilho, para você julgar).

As teorias de especiação de Lamarck estavam corretas e sua teoria da herança de traços era metafísica.

Primeira lei A vida, por sua própria força, tende a aumentar o volume de todos os órgãos que possuem a força da vida, e a força da vida estende as dimensões dessas partes até o ponto que essas partes trazem para si;

Segunda lei A produção de um novo órgão no corpo de um animal, resulta do surgimento de uma nova exigência. e que continua a fazer-se sentir, e um novo movimento que essa exigência dá origem e a sua manutenção / manutenção;

Terceira lei O desenvolvimento dos órgãos e sua habilidade são constantemente resultado do uso desses órgãos.

Quarta Lei Tudo o que foi adquirido, rastreado ou alterado na fisiologia dos indivíduos, durante sua vida, é conservado por meio da gênese, da reprodução e transmitido a novos indivíduos que se relacionam com aqueles que passaram por essas mudanças.

Darwin convenceu muitos cientistas e escreveu sobre isso continuamente de seus 30 até seus 70 sem parar, enviou cartas a todos e usou evidências para definir uma realidade científica e mecânica para a teoria da radiação adaptativa. Darwin também cunhou frases cativantes:

A visão inglesa e francesa do lamarckismo diferem.

A visão inglesa menospreza seu status, devido à falta de evidências e de algumas bases alquímicas para o processo de seleção, embora Lamarck seja o pai da teoria da radiação adaptativa, na era do livro impresso.

A visão francesa dá a ele mais influência, em primeiro lugar porque ele pode ter inspirado Darwin como um escritor eloqüente sobre o tema da radiação adaptativa, o pai da teoria da radiação adaptativa, e em segundo lugar porque um lampejo de lamarckismo pode ser encontrado nas novas descobertas da epigenética. , herança não genética.


Teoria da herança de características adquiridas de Pangenesis e Lamarck - Biologia

A pangênese é uma teoria de um processo de transmissão hereditária
missão segundo a qual todas as partes do organismo
contribuir para a formação de todo o organismo.
Proposto pela primeira vez na Grécia antiga, a hipótese tem
reapareceu continuamente (muitas vezes em diferentes e crescentes
termos mais sofisticados e ocasionalmente sob
nomes diferentes) na literatura popular e científica
tura até tempos recentes.

O principal incentivo que leva à fórmula original
ção da ideia de pangênese foi a rec-
reconhecer que muitos caracteres únicos do organismo
pode variar de forma bastante independente do resto e pode ser
transmitido separadamente para a prole. Assim foi que
instâncias de semelhança ponto a ponto entre par-
ent e descendência parecia-lhes necessitar de uma
teoria da transmissão baseada em partículas intermediárias
possuindo uma correspondência ponto a ponto paralela.

As origens da ideia podem ser encontradas nos fragmentos
dos pré-socráticos, por exemplo, Anaxágoras e os atomistas.
No entanto, uma imagem bastante detalhada do processo como
imaginado na reprodução sexual aparece no
Corpus hipocrático (século V a.C.).

Muito compreensivelmente, os antigos focaram seus
atenção na forma adulta. A geração alternada
representado no link germinal foi visto como apenas um ligeiro
interrupção no continuum somático dos gêneros
ções que constituem a raça humana. Sob tal visão,
o processo pangenético foi sua conceituação
de como todas as características humanas hereditárias podem ser canalizadas
de uma geração para a próxima através do veículo
do germe (ver Diagrama, p. 625).

Em suas considerações originais, duas escolhas permaneceram
aberto aos especuladores antigos. Primeiro, que o consti-
a manipulação do germe ligando as duas gerações poderia
envolvem apenas um quantitativo mudança, ou seja, diferente
ciado em miniatura em uma correspondência ponto a ponto
com seu pai diferenciado. Segundo, que o germe
representou um real qualitativo mudança em que o
constituição totalmente diferenciada da forma parental tinha
de alguma forma, foi traduzido ou destilado em um indiferente
iniciada "essência" ou "anima" que, no entanto, con-
mantiveram o potencial de diferenciação futura.

Os primeiros defensores da pangênese - os atomistas e
aqueles cujas especulações biológicas foram baseadas em
paralelos bastante estritos com o físico-mecânico
mundo - poderia aceitar apenas mudanças quantitativas. o
primeira oposição à pangênese veio de Aristóteles, o
homem cujos estudos empíricos de geração ajudaram a
liberar a biologia da visão de mundo física. Esposo
epigênese e um vitalismo teleológico, ele insistiu
na mudança qualitativa.

A tentativa de Aristóteles de refutar o pangenético hipotético
A hipótese, entretanto, não teve sucesso. Seu
contra o tema central exigindo personagem-unidade
a transmissão via partículas correspondentes desapareceu
pontualmente tangencial. Ele só conseguiu responder fracamente
perguntando "como poderia haver tais partículas para ab-
característicos como voz ou temperamento, ou de tais
fontes não geradoras como unhas ou cabelo? ”

Ainda mais significativo para os gregos, para quem “primeiro
princípios ”ditou tanto a observação, Aristóteles
foi deixado na posição aparentemente insustentável de ter
contradizer a máxima básica de que "nada pode
vêm do nada "(isto é, aquela verdadeira multiplicidade
não pode surgir de uma unidade indiferenciada). Onde
então, foi a base para a grande diferenciação que
deve seguir? Certamente, seus críticos sentiram, não no
matéria singularmente indiferenciada que Aristóteles tinha
visto no ovo.

Além deste argumento puramente racional, havia
duas outras razões igualmente importantes pelas quais Aristóteles fez
não prevalece contra a pangênese. Primeiro, o idealizado
natureza das teorias contemporâneas tornava-as im-
permeável a qualquer prova ou refutação pelo limitado
observações de seu tempo. Em segundo lugar, e relacionado, o
Filosofia ática que não previa nenhuma manipulação de
a natureza impedia um programa de experimentos controlados
mentação que pode ter rendido um entendimento
dos papéis da natureza e nutrição na construção
de coisas vivas. Tal deveria permanecer até o
revolução científica do século XVII.

O renascimento da pangênese foi um dos aspectos biológicos
manifestações do físico-mecânico-reducionismo
que caracterizou a ciência do século XVII. Ainda
novamente, foi o objeto da crítica contemporânea.
Mecanistas como Kenelm Digby viam intransponíveis
dificuldades em torno da aglutinação e segregação
das gêmulas supostamente ocorrendo nas gônadas.
Vitalistas como William Harvey não podiam aceitar o
ênfase da teoria na heterogeneidade e sua aparência
implicações formacionistas. A pangênese encontrou seu suprimento
carregadores principalmente entre aqueles como Antoine Le Grand
que, crentes fervorosos na herança de adquiridos
personagens, via-o como a única mecânica racional
processo que poderia ser responsável por tal.

Apesar das rápidas incursões feitas pelo biológico
microscopia do último quarto do século dezessete
século, os cientistas não conseguiram identificar de forma inequívoca
os locais físicos reais de produção de germes. Conse-
frequentemente, a primeira metade do século XVIII foi
abundante com especulação substituindo a observação.
A pangênese teria sido obscurecida na grande
debate que se seguiu entre a pré-formação da epigênese
se não fosse por Maupertius e Buffon no
segunda metade do século. Aceitando a pangênese como
um modo de formação de germes, eles enfatizaram sua distinção
das teorias de desenvolvimento individual. Assim, a ideia
permaneceu atual, embora geralmente ignorado durante o
preocupação geral com os processos de ontogenia
que caracterizou a pesquisa contemporânea.

Em 1809, apareceu um relato de herança
com base na modificação do germe por meio de mudanças
impresso no formulário pai. Formou a base de
o mecanismo evolutivo apresentado pelos franceses
biólogo Jean Lamarck. Os detalhes mais sutis do processo ou
mecanismo, no entanto, foram geralmente omitidos por ele
(exceto para referências ocasionais à ação do corpo
fluidos). Por outro lado, a polêmica que se segue
baixado após a promulgação da teoria de Lamarck,
servem para sublinhar a importante natureza dupla da
sujeito de modificações adquiridas. Não obstante o
questão da herdabilidade de tais mudanças (assumido
por Lamarck), permaneceram em sua visão, duas distintas
modos de aquisição. Primeiro, ele reconheceu um puramente
forma passiva ou inconsciente de modificação. Environ-
condições mentais trouxeram mudanças sem qualquer
atividade ou consciência por parte do organismo. Tal
as mudanças são impressionadas estritamente de fora. Segundo
(e muitas vezes além do primeiro), onde senciente e
seres pensantes estão envolvidos, Lamarck viu o ambiente

Deve-se ver que as objeções sobre a
invocando a vontade como um fator na aquisição de
mudança foram não direcionado para suas suposições como
para o modo de transmissão. Na verdade, a crença no
herança de caracteres adquiridos era quase uni-
versalmente realizada durante a maior parte do século XIX
tury. Foi Darwin quem, em seu Variação de Plantas
e animais sob domesticação
(1868), pegou
este aspecto do assunto e, assim, ressuscitou
pangênese. Foi a primeira discussão detalhada em quase
um século. o Variação estava consciente de Darwin em -
tentação de realizar dois objetivos que permaneceram não cumpridos
No dele Origem das especies (1859). Primeiro, ele forneceu o
massa de documentação que apóia a variação doméstica
que ocupou o primeiro capítulo do Origem.
Segundo (e ocupando todo o segundo volume de
o trabalho), ele se dirigiu a discutir o phe-
nomena de herança e as causas da variação - em
ambos os quais sua teoria evolucionária tão evidentemente
dependia. Foi no último capítulo importante deste
volume que ele apresentou o que chamou de seu “Provi-
Hipótese regional de Pangênese. ” (Darwin não deu
indicação de que ele estava ciente de qualquer prede-
cessores.)

Uma comparação de Darwin com Hipócrates mostrará
quão pouco o tema central mudou em mais de dois
mil anos. Disse Darwin:

. Atrevo-me a apresentar a hipótese de Pangênese,
o que implica que toda a organização, no sentido de
cada átomo ou unidade separada se reproduz. Daí óvulos
e grãos de pólen, - a semente fertilizada ou ovo, bem como
botões, —incluem e consistem em uma infinidade de germes lançados
fora de cada átomo separado do organismo

. Vemos que os órgãos reprodutivos não
criam os elementos sexuais que eles meramente determinam ou permitem
a agregação das gêmulas de uma maneira especial

Darwin continua dando suas razões para sua hipótese,
citando o estado do conhecimento genético de sua época: o
abundância de muitos conjuntos de conflitos e aparentemente
observações contraditórias e a falta de qualquer sin-
tese na forma de uma teoria ou conjunto de leis
consistentemente aplicável aos fatos conhecidos. "Eu estive
levou, ou melhor, forçado, a formar uma visão que para um cer-
tamanha extensão conecta esses fatos por um método tangível ”
(II, 357).

O método era simplesmente dirigir-se a si mesmo, no
Estilo baconiano que ele defendeu, para todas as classes conhecidas
de fenômenos genéticos, e de lá para extrair o
um mecanismo que poderia dar conta de tudo. O recente
a historiografia da ciência prontamente rejeitou este
exemplo da teorização de Darwin como muito patentemente ad hoc
para merecer atenção séria. Mas a força de tal
a crítica é minada por um exame mais detalhado. Isso deve
ser visto que era a firme convicção de Darwin de que não
teoria geral da herança era aceitável, a menos que
igualmente explicaram fenômenos importantes e excepcionais.
Ele inicialmente listou como: instâncias de não herança
dominância simultânea com a combinação de duplica-
ção dos pais por meio de reprodução sexual e assexuada
herança dos efeitos do uso, desuso e
hábito atavism e saltations. Em outras palavras, para
Darwin, a regra deve ser provada por meio de um válido
incorporação explicativa de suas exceções. Isso é dele
a hipótese resultante não era tão ad hoc quanto a sua moderna
Torians sugeriram é ainda mostrado por sua antecipação
(dentro, é claro, das limitações de um reconhecidamente
poli-particulada teoria) de muitos dos resultados do
maquinações do presente bi- teoria particulada de
herança. O mais notável deles é sua antecipação
ção de panmixis, cruzamento e efeitos de posição (II,
396-400).

Foi deixado para um biólogo alemão, August Weismann,
trabalhando nesse mesmo período, para acabar com o
longa vitalidade científica da hipótese pangênica.
Trabalhando não apenas a partir de suas próprias observações, mas também do
acúmulo de observação sobre as origens físicas de
os elementos geradores por outros, Weismann é gener-
almente creditado com a hipótese de que, desde então, re-
colocou a pangênese na visão moderna da geração sexual
ação. A "teoria do germoplasma" de Weismann (1885,
publicado em 1893) foi baseado na primeira distinção clara
entre dois tipos fundamentais de célula, e os dois
formas distintas de divisão celular que caracterizam seus
reprodução. Estas foram vistas como as células que constituem
a estrutura corporal geral ou somatoplasma, e aqueles
células que compreendem os tecidos reprodutivos ou generativos
(contendo a constituição genética) ou germoplasma.
Onde a grande massa de células normais do corpo se reproduz
Através dos mitose ou comum, célula totalmente duplicada di-
visão, os elementos germinais são produzidos através de
meiose, ou redução-divisão. Os últimos elementos se fundem

Como é frequentemente o caso na história das idéias -
particularmente aqueles que emanam de teorias científicas -
seu significado mais amplo tende a se estender muito além
o contexto estritamente literal de onde se originaram.
As extrapolações de interpretação têm frequentemente
viveram ou pelo menos superaram suas fontes. Isto tem sido
verdade se a ciência em que se baseiam
foi bom ou ruim, o raciocínio sólido ou falacioso,
ou se as interpretações excederam seus
bases de forma a ter pouca semelhança com o original. Esse
tem sido o caso na história da pangênese.
Portanto, é necessário discutir as principais implicações
que seguiram a partir dele e para dar alguma indicação
das tendências de pensamento que produziram. Esses
as implicações são: (1) A constituição genética de
os seres podem ser modificados de fora, por meio de mudanças
impressa na constituição corporal. (2) Modificações
nos personagens individuais de uma geração pode ser
transmitido e traduzido em modificações no
mesmos personagens na geração seguinte. (3) Similares
indivíduos expostos a condições semelhantes serão semelhantes
modificados larmente e simultaneamente. (4) Como ambiental
condições impressionam a mudança estrutural, portanto, no caso de
seres sencientes ou pensantes, eles podem efetuar mudanças
por meio de alterações permanentes no hábito, comportamento,
ou - no caso do homem - a direção da mente ou
vai. (5) Assim como o homem pode controlar seu ambiente, também pode
ele, portanto, controla sua constituição genética e, portanto,
a mudança não precisa mais ser deixada ao acaso, mas ao
manipulação consciente do homem. (6) Como a condição corporal
constituição do organismo reside causalmente antes do
constituição genética, então deve ser o assunto principal
para a impressão de mudança.

É claro que a história das implicações da

Dos antigos gregos até Darwin, houve
uma consciência geral e acordo sobre os três primeiros
pontos. Darwin foi em parte no sentido de aceitar o
quarto ponto mas, dando primazia à estrutura, ele ex-
aceito (ou, em alguns casos, simplesmente evitado discutir)
a ação da mente ou vontade em efetuar a mudança hereditária.
(Uma reserva certamente não encontrada em Lamarck!) De fato,
no pós-Origem anos a partir de 1868, ele veio mais e
mais confiar nesses pontos como, primeiro auxiliares, então
apoiando e, finalmente, processos cooperativos de evolução
modificação opcional da seleção natural. Permaneceu
cada vez mais um artigo de fé com aquele natural
a seleção foi a fonte mais importante de tais
mudança. Apesar da refutação de Weismann da pangênese
- e a herança de caracteres adquiridos para os quais
foi o veículo - os críticos antidarwinistas escolheram
ancorar a seleção natural em suas suposições equivocadas
em relação à transmissão hereditária. Assim, não era para
ser até a segunda década do presente século -
quando a visão de Weissmann foi ligada às leis de Mendel
em uma imagem totalmente abrangente de trans hereditária
missão - que a evolução darwiniana alcançou verdadeiramente
ampla aceitação.

Durante este mesmo último terço do século XIX
tury, no entanto, uma série de pensadores sociais (Spencer,
Marx e seus seguidores) estavam apenas começando a ab-
absorver as implicações da hipótese pangênica
em seu contexto evolutivo. Juntamente com sua inter-
interpretação da evolução darwiniana, parecia fornecer
a própria chave - a justificativa biológica final - para
mudança radical. Foram suas extrapolações, com base em
as últimas três das implicações acima mencionadas, que
forneceu a eles a base para um estabelecimento de novo
de mudança revolucionária.

Nada vai mais contra uma filosofia revolucionária
losofia do que um senso de compromisso com o passado. o
constituição genética que identifica todos os seres vivos
no mundo é o legado biológico do passado.
Ele dita a direção do nosso desenvolvimento e, portanto,
representa um compromisso com um padrão relativamente fixo
do futuro como uma continuação inelutável do passado.
Como tal, envolve as características que distinguem
raças e espécies e, do ponto de vista dessas
pensadores sociais, as construções sociais do homem baseadas em
eles. No entanto, na pangênese - uma doutrina tão antiga quanto racional
pensado e apoiado por cientistas conceituados
até (então) tempos recentes - coloque uma esperança de quebrar,
ou, pelo menos, alterando radicalmente o precedente do passado.

Que Karl Marx, o primeiro de uma linha agora centenária
de tais intérpretes, deveria ter escrito Darwin perguntando
sua permissão para dedicar Das Kapital para ele está em
menos compreensível, embora um pouco ridículo. (Darwin
gentilmente recusado com base em ser incapaz de
veja qualquer conexão entre seus assuntos.)

Apesar da verificação científica contínua do
Teoria da herança de Weismann-Mendel, e a
repúdio contingente à pangênese, marxistas e os
Intérpretes soviéticos de Marx (ou seja, Lysenko, Michurin,
et al.) recusou-se a abandonar a teoria que tinha
forneceram o apoio para seu dogma. Biologia stalinista
continuou a lutar contra a corrente de
ciência em um esforço para revalidar a teoria decaída. No
na era atual, no entanto, é quase seguro dizer que
com o repúdio de Stalin e Lysenko
A biologia marxista não goza de apoio mais sério na
União Soviética do que antidarwinismo na América.
Resta que um tempo de vida de dois milênios e meio
é um registro para a história de uma ideia.


Conteúdo

Entre 1794 e 1796 Erasmus Darwin escreveu Zoönomia sugerindo "que todos os animais de sangue quente surgiram de um filamento vivo. com o poder de adquirir novas partes" em resposta a estímulos, com cada rodada de "melhorias" sendo herdada por gerações sucessivas. Posteriormente, Jean-Baptiste Lamarck repetiu em seu Philosophie Zoologique de 1809 a sabedoria popular de que as características que eram "necessárias" foram adquiridas (ou diminuídas) durante a vida de um organismo e depois passadas para a descendência. Ele incorporou esse mecanismo em seus pensamentos sobre a evolução, vendo-o como resultado na adaptação da vida aos ambientes locais.

Lamarck fundou uma escola de francês Transformacionismo que incluía Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, e que correspondia a uma escola britânica radical de anatomia comparada baseada na Universidade de Edimburgo, que incluía o cirurgião Robert Knox e o anatomista Robert Edmund Grant. O professor Robert Jameson escreveu um artigo anônimo em 1826 elogiando o "Sr. Lamarck" por explicar como os animais superiores "evoluíram" dos "vermes mais simples" - este foi o primeiro uso da palavra "evoluiu" em um sentido moderno. Quando jovem estudante, Charles Darwin foi ensinado por Grant e trabalhou com ele em criaturas marinhas.

o Vestígios da História Natural da Criação, de autoria de Robert Chambers e publicada anonimamente na Inglaterra em 1844, propôs uma teoria modelada após o lamarckismo, causando polêmica política por seu radicalismo e heterodoxia, mas estimulando o interesse popular e abrindo caminho para Darwin.

Darwin's Origem das especies propôs a seleção natural como o principal mecanismo de desenvolvimento das espécies, mas não descartou uma variante do lamarckismo como mecanismo suplementar. [1] Darwin chamou sua hipótese lamarckiana de Pangênese e a explicou no capítulo final de seu livro Variação em plantas e animais sob domesticação, depois de descrever inúmeros exemplos para demonstrar o que ele considerava ser a herança das características adquiridas. A pangênese, que ele enfatizou ser uma hipótese, baseava-se na ideia de que as células somáticas iriam, em resposta à estimulação ambiental (uso e desuso), lançar 'gêmulas' que viajavam pelo corpo (embora não necessariamente na corrente sanguínea). Esses pangenes eram partículas microscópicas que supostamente continham informações sobre as características de sua célula-mãe, e Darwin acreditava que eles eventualmente se acumulavam nas células germinativas, onde poderiam passar para a próxima geração as características recém-adquiridas dos pais. Meio-primo de Darwin, Francis Galton realizou experimentos em coelhos, com a cooperação de Darwin, nos quais transfundiu o sangue de uma variedade de coelho em outra variedade na expectativa de que sua prole apresentasse algumas características do primeiro. Eles não o fizeram, e Galton declarou que havia refutado a hipótese de pangênese de Darwin, mas Darwin objetou, em uma carta à Nature, que ele não tinha feito nada do tipo, uma vez que nunca mencionou sangue em seus escritos. Ele ressaltou que considerava a pangênese como ocorrendo em Protozoários e plantas, que não têm sangue. [2] Com o desenvolvimento da síntese moderna da teoria da evolução e uma falta de evidência para um mecanismo ou mesmo as características adquiridas de herdabilidade, o lamarckismo caiu em grande parte em desgraça.

Na década de 1920, experimentos de Paul Kammerer com anfíbios, particularmente o sapo parteiro, pareceram encontrar evidências que sustentavam o lamarckismo, mas foram desacreditados por terem sido falsificados. No O caso do sapo parteira Arthur Koestler supôs que os espécimes foram falsificados por um simpatizante nazista para desacreditar Kammerer por suas opiniões políticas.

Uma forma de "lamarckismo" foi revivida na União Soviética na década de 1930, quando Trofim Lysenko promoveu o lysenkoísmo, que se adequava à oposição ideológica de Joseph Stalin à genética. Essa pesquisa orientada ideologicamente influenciou a política agrícola soviética que, por sua vez, foi mais tarde culpada por quebras de safra.

Desde 1988, certos cientistas produziram trabalhos propondo que o lamarckismo poderia ser aplicado a organismos unicelulares. A crença desacreditada que o Lamarckismo sustenta para os animais de ordem superior ainda se apega a certos ramos da pseudociência da nova era sob o termo memória racial.

O Neo-Lamarckismo é uma teoria da herança baseada em uma modificação e extensão do Lamarckismo, essencialmente mantendo o princípio de que as mudanças genéticas podem ser influenciadas e direcionadas por fatores ambientais.


Lamarck, evolução e a herança dos personagens adquiridos

Os cientistas nem sempre são lembrados pelas idéias que mais acalentavam. No caso do biólogo francês Jean-Baptiste Lamarck, seu nome desde o final do século XIX esteve intimamente ligado à ideia de herança de caracteres adquiridos. Essa era de fato uma ideia que ele endossou, mas ele não a reivindicou como sua nem lhe deu muita atenção. Em vez disso, ele se orgulhava de apresentar as idéias de que (1) a natureza produzia sucessivamente todas as diferentes formas de vida na terra e (2) as mudanças comportamentais induzidas pelo ambiente lideram o caminho para a mudança das espécies. Este artigo pesquisa as ideias de Lamarck & # x02019s sobre mudança orgânica, identifica várias ironias em relação a como seu nome é comumente lembrado e sugere que alguma justiça histórica pode ser feita usando o adjetivo & # x0201cLamarckian & # x0201d para denotar algo mais (ou outro) do que uma crença na herança de caracteres adquiridos.

O zoólogo francês Jean-Baptiste Lamarck (Ver Figuras 1 e & # x200B e 2) 2) fez dois anúncios importantes no Museu de História Natural de Paris no vigésimo sétimo dia de flor & # x000e9al, ano 10 da República Francesa (17 de maio de 1802). Ele fez o primeiro na palestra de abertura do curso de zoologia de invertebrados, que se reuniu ao meio-dia e meia. Ele fez o segundo em um relatório que deu a seus colegas professores naquela noite na assembleia administrativa semanal do Museu & # x02019. Em sua palestra para seus alunos, ele apresentou uma visão sem precedentes da produção gradual e sucessiva de todas as diferentes formas de vida na terra, das mais simples às mais complexas. Foi a primeira teoria abrangente da evolução orgânica, e foi a primeira elaboração ampliada de Lamarck & # x02019 dela. Em seu relatório a seus colegas, ele falou na qualidade de superintendente do zoológico do Museu & # x02019s, uma responsabilidade que vinha assumindo desde julho do ano anterior. Ele começou este relatório com a feliz notícia de que a elefanta estava completamente curada dos problemas digestivos que vinha sofrendo.

Lamarck no ano 10 da República Francesa (1801 & # x020131802), vestindo o uniforme do Institut de France (de uma pintura de Th & # x000e9venin).

A estátua de Lamarck no Mus & # x000e9um d & # x02019Histoire Naturelle em Paris. A estátua foi erguida em 1909, o centenário da publicação de Lamarck & # x02019s Philosophie zoologique (foto de J. Barrett).

O primeiro desses dois eventos representa um marco importante, embora geralmente negligenciado, na história da biologia. O segundo foi apenas um episódio menor na história do zoológico de Paris. Na época, porém, o segundo evento atraiu mais atenção do que o primeiro. A doença da elefanta tem sido uma causa de considerável ansiedade no Museu. Os elefantes vivos ainda eram uma grande novidade na Europa na época, e esse espécime em particular tinha a atração adicional de ser um troféu de guerra, apropriado em 1795 junto com um elefante macho e outros animais do zoológico de Willem V, o Stadtholder holandês. Os colegas de Lamarck & # x02019s ficaram compreensivelmente satisfeitos ao saber que a saúde da elefanta & # x02019s havia sido restaurada, especialmente porque o elefante macho morrera poucos meses antes. O manuscrito proc & # x000e8s-verbal da reunião de professores & # x02019 atesta sua satisfação (Archives Nationales de France, AJ.15.103, p. 57). Não temos nenhum registro, por outro lado, de como os alunos de Lamarck & # x02019s responderam à palestra ousada que ele lhes apresentou no início do dia. Tampouco temos motivos para acreditar que, na reunião noturna, Lamarck tenha dito algo a seus colegas sobre o que acabara de dizer a seus alunos. A ironia aqui é óbvia.

Não é incomum descobrir que um evento que parece altamente significativo em retrospecto não causou nenhum alvoroço apreciável quando ocorreu pela primeira vez & # x02014 ou pelo menos não deixou vestígios de tê-lo feito. Os alunos de Lamarck podem ter saído de sua palestra todos alvoroçados, mas não sabemos disso com certeza. Se, por outro lado, eles não se emocionaram com a palestra, em vez de ficarem entusiasmados com ela, eles simplesmente antecederam, a este respeito, o caso de Thomas Bell, o presidente da Linnean Society of London, que ao revisar as reuniões da Society & # x02019s para 1858 permitiu que nada capaz de revolucionar a ciência tivesse sido mencionado neles & # x02014, apesar do fato de ele ter presidido a reunião de 1º de julho de 1858, onde as opiniões de Charles Darwin e Alfred Russel Wallace sobre a seleção natural receberam sua primeira divulgação pública ( Browne 2002). (Para saber o que se sabe sobre os alunos nas aulas de Lamarck & # x02019s, consulte Corsi 2001, pp. 329 & # x02013383.)

Além daqueles momentos em que um & # x0201ponto de giro histórico & # x0201d é alcançado sem ser reconhecido como tal, existem os casos mais comuns em que o inverso é verdadeiro, ou seja,, quando um evento que parece importante na época subseqüentemente desaparece completamente da lembrança histórica. Quando o susto de maio de 1802 em relação à doença do elefante passou, o evento parece não ter preocupado novamente os professores, embora os tratadores dos animais certamente estivessem alertas para nunca mais permitir que o elefante comesse uma abundância de gramíneas frescas. Hoje, por acaso, o nome de Lamarck & # x02019s é rotineiramente associado a girafas (mais sobre isso a seguir), mas virtualmente nunca a elefantes.

Com essas duas variantes sobre o tema do que parece memorável e do que não, ao longo da carreira de um cientista & # x02019, há uma terceira que se aplica com força especial no caso de Lamarck & # x02019. É quando alguém é lembrado por algo diferente do que ele ou ela consideraria sua conquista mais significativa. Desde o final do século XIX, o nome de Lamarck & # x02019s esteve firmemente ligado à ideia de herança de caracteres adquiridos. Mais recentemente, a & # x0201 herança cepigenética & # x0201d foi representada como uma forma de transmissão de caracteres adquiridos e, portanto, como uma confirmação, pelo menos de uma espécie, da ideia mais famosa de Lamarck & # x02019 (Gissis e Jablonka 2011). Como mostramos neste artigo, embora seja verdade que Lamarck endossou a ideia da herança de caracteres adquiridos e fez uso dela em sua teorização evolucionária, nem Lamarck nem seus contemporâneos trataram isso como Lamarck & # x02019s & # x0201csignature & # x0201d idea. Certamente ele não reivindicou a ideia como sua. Em vez disso, ele tratou isso como um lugar-comum, o que era. Ele acreditava que era tão transparentemente óbvio que não era necessário nenhum conjunto de fatos ou ensaio por experimento para confirmá-lo.

O propósito deste comentário não é sugerir que os estudos genéticos ou epigenéticos modernos constituam uma defesa das idéias de Lamarck & # x02019 de dois séculos atrás. Em vez disso, é descrever como Lamarck e seus contemporâneos entenderam a ideia da herança de personagens e ver onde essa ideia se encaixa na teorização biológica mais ampla de Lamarck. No entanto, pode ser uma ocasião para refletir brevemente sobre a maneira como algumas das idéias associadas ao nome de Lamarck & # x02019s parecem ter um apelo renovado.

Em primeiro lugar, apresento algumas notas muito breves sobre a carreira científica de Lamarck e # x02019 (Landrieu 1909 Corsi 1988 Burkhardt 1977). Lamarck (1744 & # x020131829) inicialmente fez um nome científico para si mesmo como um botânico vinculado ao Jardin du Roi (Jardim do Rei & # x02019s) em Paris. Quando essa instituição foi reconstituída durante a Revolução Francesa como Mus & # x000e9um d & # x02019Histoire Naturelle, a nova instituição & # x02019s duas cátedras em botânica foram dadas aos botânicos Ren & # x000e9-Louiche Desfontaines (1750 & # x020131833) e Antoine-Laurent de Jussine (1748 & # x020131836), e Lamarck ficou com a cátedra de & # x0201cinsetos, vermes e animais microscópicos. & # X0201d Na verdade, ele teve a primeira cadeira de zoologia de invertebrados. A pouca experiência que ele poderia reivindicar neste domínio era em grande parte limitada ao conhecimento que ele adquiriu como um ávido colecionador de conchas. Como os demais professores do Museu, sua função era dupla: (1) supervisionar a organização e o desenvolvimento das coleções sob sua responsabilidade e (2) ministrar um curso anual de palestras públicas na mesma área da história natural. Ele e os outros 11 professores do Museu também foram coletivamente responsáveis ​​pela administração do Museu & # x02019s.

Nos primeiros anos em que deu seu curso, Lamarck ofereceu uma palestra introdutória na qual copiou longas passagens dos escritos de dois de seus amigos, o entomologista G. A. Olivier e o conchologista J.-G. Brugui & # x000e8re (Burkhardt 1977). Para seu curso em 1800, no entanto, ele reescreveu completamente sua palestra introdutória, e foi lá, no contexto da discussão das atrações de estudar os invertebrados, que ele forneceu o que mais tarde chamaria de & # x0201cglimpse & # x0201d de & # x0201csome pontos de vista importantes e filosóficos & # x0201d (Lamarck 1801, p. vi). O que havia de tão especial sobre os invertebrados, ele disse a seus alunos na época, era que esses animais mostraram-se ainda melhores do que os vertebrados uma & # x0201diminuição surpreendente na complexidade da organização & # x0201d e uma & # x0201c redução progressiva das faculdades animais & # x0201d finalmente às & # x0201classe perfeito & # x0201d e & # x0201cmost simplesmente organizadas & # x0201d coisas vivas & # x02014 & # x0201c aquelas talvez pelas quais a natureza começou, quando, com a ajuda de muito tempo e circunstâncias favoráveis, ela formou todas as outras & # x0201d (Lamarck 1801 , pp. 11 e # x0201312).

Quanto tempo Lamarck tinha em mente? A seu ver, o tempo, com respeito ao que a natureza poderia realizar, era essencialmente ilimitado. Ele nunca ofereceu uma estimativa precisa de quantos anos ele acreditava que a Terra poderia ter, mas em uma obra de 1802 ele admitiu que estava pensando em termos de milhares ou mesmo milhões de séculos. A idade da terra era & # x0201ctão grande, & # x0201d ele permitiu, & # x0201cque está absolutamente além do poder do homem apreciá-la de alguma forma & # x0201d (Lamarck 1802a, p. 7).

Quanto às diferentes circunstâncias que a natureza usou para gerar todas as suas diferentes produções, estas, disse Lamarck, eram virtualmente & # x0201cine esgotáveis. & # X0201d Incluíam & # x0201c a influência dos climas, das variações na temperatura da atmosfera e de todos os arredores ambientes, de diversidades de lugar, de hábitos, de movimentos, de ações e, finalmente, de modos de vida, de autopreservação, de autodefesa, de multiplicação, & # x00026c. & # x00026c. & # x0201d Como resultado de todas essas influências, Lamarck disse a seus alunos em 1800, as faculdades dos animais são ampliadas e fortalecidas pelo uso, tornando-se mais diversificadas à medida que os animais adotam novos hábitos e os mantêm por longos períodos de tempo, pouco aos poucos, as partes e órgãos do corpo são afetados da mesma forma, e essas mudanças & # x0201cconservam-se e propagam-se por geração & # x0201d (Lamarck 1801, p. 13). Isso representou a primeira vez que Lamarck recorreu à herança de caracteres adquiridos como meio de explicar a mudança orgânica ilimitada.

Depois de oferecer uma série de exemplos do que ele tinha em mente (retornaremos à questão dos exemplos de Lamarck & # x02019s em breve), Lamarck disse a seus alunos: & # x0201c eu poderia provar que não é a forma, nem do corpo, nem de suas partes , que dá origem aos hábitos e modo de vida dos animais, mas é contrário aos hábitos, ao modo de vida e a todas as outras circunstâncias influentes que com o tempo constituíram a forma do corpo e as partes dos animais. Com novas formas, novas faculdades foram adquiridas e, aos poucos, a natureza chegou ao estado onde a vemos hoje & # x0201d (Lamarck 1801, p. 15).

Nesta palestra de 1800, Lamarck ofereceu a ideia de transformação orgânica como uma das várias considerações diferentes que tornaram o estudo dos invertebrados tão significativo. Em sua palestra introdutória de 1802, em contraste, ele fez da idéia do desenvolvimento sucessivo de formas orgânicas a própria peça central de suas observações.Na verdade, ele disse a seus alunos que não havia questão na história natural que merecesse mais atenção (Lamarck 1802b, p. 63). Ele afirmou que a vida se desenvolveu sucessivamente ao longo de imensos períodos de tempo, começando com as formas mais simples e prosseguindo gradualmente até as mais complexas. Ele também ofereceu uma explicação, pelo menos em termos gerais, de como isso havia sido alcançado. Ele sustentou que as formas mais simples de vida foram & # x0201diretamente & # x0201d geradas (outros diriam & # x0201cspontaneamente & # x0201d geradas) a partir de matéria inanimada e que tais & # x0201gerações diretas & # x0201d continuaram a ocorrer quando as condições eram favoráveis. Essas formas simples tornaram-se cada vez mais complexas como resultado da ação hidráulica de fluidos intangíveis e tangíveis que as percorrem. A geração direta e a ação construtiva desses fluidos móveis, estimulados por uma quantidade imensa de tempo e um número infinito de circunstâncias ambientais diversas e favoráveis, eram tudo de que a natureza precisava, disse ele, para trazer à existência todas as diferentes formas de vida.

Onde a herança de caracteres adquiridos se encaixa nisso? Em primeiro lugar, ele entrou de forma relativamente imperceptível (embora ainda assim de forma crítica) na explicação geral de Lamarck & # x02019 sobre o desenvolvimento de uma complexidade orgânica cada vez maior ao longo do tempo. Ele permitiu que as mudanças na organização animal produzidas pelo movimento de fluidos internos ao corpo animal & # x0201 fossem conservadas e transmitidas sucessivamente pela geração & # x0201d (Lamarck 1802b, p. 9). Em segundo lugar, e muito mais conspicuamente, ele apareceu na explicação de Lamarck & # x02019s da estreita conformação entre as estruturas físicas de um animal de um lado e seus hábitos ou modo de vida do outro.

Observadores, desde a antiguidade, reconheceram o que o naturalista e teólogo inglês John Ray posteriormente descreveu como & # x0201c a adequação exata das partes dos corpos dos animais à natureza e modo de vida de cada um & # x02019s & # x0201d (Ray 1714, p. 139). O que Ray chamou de & # x0201capacidade & # x0201d das partes aos propósitos, o Bispo William Paley um século depois chamaria a & # x0201cadaptação & # x0201d dos órgãos aos seus fins (Paley 1802). Para esses e outros autores de & # x0201 teologias naturais, & # x0201d em todos os lugares em que procuraram na natureza, eles encontraram um testemunho da sabedoria e da bondade de Deus & # x02019 ao projetar a Criação. O mais proeminente dos teólogos naturais franceses do século XVIII foi o Abb & # x000e9 Pluche, cujo Spectacle de la Nature, escrito explicitamente para a instrução de jovens, foi uma das obras mais vendidas na França no século. Nesse trabalho, em um diálogo entre um conde e uma condessa sobre pássaros, Pluche fez o conde explicar à condessa como entender as grandes diferenças no tamanho e na forma dos pássaros & # x02019 bicos, pescoços, pernas e assim por diante. A contagem descreveu, por exemplo, como todas as características que contribuem para a garça & # x02019s & # x0201cbizarre & # x0201d aparência & # x02013 suas pernas e coxas longas e sem penas, seu pescoço longo e seu bico longo e afiado, com entalhe na extremidade & # x02013 correspondem à forma como a garça vagueia na água e apanha sapos, moluscos e peixes que são sua presa (Pluche 1741, pp. 296 & # x02013297).

Lamarck citou o exemplo da ave pernalta, entre outros, ao apresentar sua própria compreensão da inter-relação das circunstâncias, necessidades, hábitos e estruturas ambientais. Ao fazer isso, ele inverteu a visão familiar da relação entre hábitos e estruturas. Em suas palestras de 1800 e 1802 e mais tarde em seu Philosophie zoologique (Filosofia zoológica) (Lamarck 1809) ele explicou como os pés palmados de pássaros nadadores, os pés curvos de pássaros empoleirados e as pernas longas de pássaros pernaltas eram todos uma consequência de seus hábitos, em vez de vice-versa. No caso da ave pernalta, ele afirmou: & # x0201cUm percebe que a ave da praia, que não gosta de nadar, mas que precisa se aproximar da água para encontrar sua presa, estará continuamente exposta afundar na lama, mas desejando [voulant] comportar-se de maneira que seu corpo não mergulhe na água, fará com que suas pernas contraiam o hábito de se esticar e se alongar. Resultará disso para as gerações dessas aves que continuarem a viver dessa maneira que os indivíduos se encontrarão elevados como sobre pernas de pau, sobre longas pernas nuas. . . & # x0201d (Lamarck 1801, p. 14).

Em 1802, depois de fornecer uma série de outros exemplos desse tipo (incluindo o desenvolvimento de cascos em herbívoros e garras em gatos), Lamarck ofereceu a declaração mais geral: & # x0201cCada mudança adquirida em um órgão por um hábito de uso suficiente para ter A causa é então conservada por geração, se for comum aos indivíduos que na fecundação cooperam na reprodução de sua espécie. Finalmente esta mudança se propaga e passa assim a todos os indivíduos que se sucedem e que estão submetidos às mesmas circunstâncias, sem que tenham sido obrigados a adquiri-la pela forma que realmente a criou & # x0201d (Lamarck 1802b, p. 61) .

Em 1809, em seu agora famoso Philosophie zoologique, Lamarck expôs essa ideia de forma mais sistemática na forma de duas leis:

Primeira Lei: Em todo animal que não atingiu o fim de seu desenvolvimento, o uso mais frequente e sustentado de qualquer órgão irá fortalecer este órgão pouco a pouco, desenvolvê-lo, ampliá-lo e dar-lhe uma força proporcional à duração de seu uso ao passo que o constante desuso de tal órgão o enfraquece insensivelmente, deteriora-o, diminui progressivamente suas faculdades e, finalmente, faz com que ele desapareça.

Segunda lei: Tudo o que a natureza fez com que os indivíduos ganhassem ou perdessem pela influência das circunstâncias às quais sua raça foi exposta por muito tempo e, conseqüentemente, pela influência de um uso predominante ou desuso constante de um órgão ou parte, é conservados ao longo da geração nos novos indivíduos que deles descendem, desde que essas mudanças adquiridas sejam comuns aos dois sexos ou aos que deram origem a esses novos indivíduos (Lamarck 1809, p. 235).

Como o historiador da ciência Jean Gayon devidamente insistiu, apesar do endosso claro de Lamarck & # x02019s da herança de caracteres adquiridos (como exibido em Lamarck & # x02019s & # x0201cSecond Law & # x0201d), Lamarck nunca demonstrou muito interesse nos fenômenos da hereditariedade como tal . Em vez disso, o que atraiu a atenção de Lamarck & # x02019 foi como os organismos foram modificados (Gayon 2006). Uma série de pontos adicionais precisam ser enfatizados em relação à ideia da herança de caracteres adquiridos e o endosso de Lamarck & # x02019 a ela.

Lamarck apresentou a ideia da herança de personagens adquiridos como evidente, ele nunca a reivindicou como sua. Na introdução de seu multi-volume Histoire naturelle des animaux sans vert & # x000e8bres (História Natural dos Invertebrados), o grande trabalho que confirmou sua reputação como o fundador da zoologia de invertebrados, Lamarck escreveu: & # x0201c a lei da natureza pela qual novos indivíduos recebem tudo o que foi adquirido em organização durante a vida de seus pais é tão verdadeira, tão impressionante, tanto atestado pelos fatos, que nenhum observador foi incapaz de se convencer de sua realidade & # x0201d (Lamarck 1815, p. 200). É instrutivo que o único & # x0201cexperiment & # x0201d que ele mencionou a esse respeito foi meramente um experimento mental para demonstrar o conceito. Em 1802 ele escreveu: & # x0201c Se, com dois bebês recém-nascidos de sexos diferentes, um mascarasse o olho esquerdo ao longo de suas vidas, se então eles [os dois indivíduos] estivessem unidos e um fizesse constantemente a mesma coisa em relação aos seus filhos, não tenho dúvidas de que, ao cabo de um grande número de gerações, seus olhos esquerdos viriam a desaparecer naturalmente e a ser gradualmente obliterados. Após um imenso tempo, as circunstâncias necessárias permanecendo as mesmas, o olho direito viria aos poucos para mudar sua posição & # x0201d (Lamarck 1802b, pp. 53 & # x0201354).

Houve muitos outros antes de Lamarck que endossaram, com maior ou menor certeza, a realidade da herança de caracteres adquiridos. Entre eles, destacam-se o naturalista Charles-Georges LeRoy (1723 & # x020131789) e o filósofo político francês Marquês de Condorcet (1743 & # x020131794). Ambos fizeram referência à ideia no contexto da discussão da perfectibilidade de coisas vivas & # x02014animais no caso Leroy & # x02019s e humanos em Condorcet & # x02019s. Na edição póstuma de 1802 de Le Roy & # x02019s Lettres philosophiques sur l & # x02019intelligence et perfectibilit & # x000e9 des animaux (Le Roy 1802) encontra-se a seguinte declaração de Le Roy com respeito aos instintos animais: & # x0201cHá outra observação a fazer sobre algumas das disposições que consideramos inatas e puramente mecânicas. É que talvez sejam absolutamente dependentes dos hábitos adquiridos pelos ancestrais do indivíduo que vemos hoje. Está provado, por fatos incontestáveis, que uma série de disposições adquiridas unicamente pela educação, quando se tornam habituais e quando se mantêm consecutivamente em duas ou três disciplinas, tornam-se quase sempre hereditárias & # x0201d (Le Roy 1802, pp. 227 & # x02013228). Da mesma forma, Condorcet, escrevendo sobre a & # x0201cperfectibilidade & # x0201d dos humanos, sugeriu que a educação provavelmente modificou e aperfeiçoou aquela parte da organização física do corpo humano responsável pelas faculdades mentais e que essas mudanças provavelmente estavam entre essas & # x0201 perfeições individuais & # x0201d que pode ser transmitido a gerações sucessivas (Condorcet 1794, pp. 383 & # x02013384). No entanto, tais discussões de perfectibilidade eram sobre mudanças dentro de espécies. Le Roy, Condorcet e quase todos os outros que acreditavam na herança de caracteres adquiridos não estavam propondo que os efeitos da & # x0201 educação & # x0201d sobre hábitos e / ou estruturas poderiam levar à criação de novas espécies. Como disse Le Roy, & # x0201c É impossível que animais, destinados pela natureza a determinados fins, e organizados de acordo, não sejam restringidos dentro de círculos alocados para suas espécies, de acordo com suas necessidades e meios & # x0201d (Le Roy1802, p. . 224).

A inovação de Lamarck & # x02019 no que diz respeito à ideia da herança de caracteres adquiridos não estava na formulação da ideia como tal, mas em sua afirmação & # x02014 ao contrário das visões de Le Roy e outros & # x02014 de que a herança de caracteres adquiridos era um agente de mudança ilimitada. Em resumo, embora Lamarck não tenha reivindicado a ideia de usar a herança como sua, ele afirmou que foi o primeiro a reconhecer & # x0201c a importância desta lei e a luz que ela lança sobre as causas que levaram à surpreendente diversidade de animais. & # x0201d Ele de fato permitiu em um ponto que deu mais crédito por ter sido o primeiro a reconhecer esta lei do que a satisfação que obteve em & # x0201chamar classes formadas, ordens, muitos gêneros e uma quantidade de espécies em ocupar eu mesmo com a arte das distinções, uma arte que constitui quase o único objeto dos estudos de outros zoólogos & # x0201d (Lamarck 1815, p. 191).

Lamarck insistiu que condições específicas eram necessárias para que as mudanças adquiridas fossem transmitidas à próxima geração. Como vimos no experimento mental de Lamarck & # x02019s com os olhos dos bebês & # x02019 e na & # x0201cSegunda Lei & # x0201d de seu Philosophie Zoologique, ele acreditava que para personagens adquiridos como resultado de novos hábitos serem passados ​​por reprodução sexual de uma geração para outra, eles precisariam ter sido adquiridos por ambos os pais. Quando & # x0201cpeculiaridades da forma ou quaisquer defeitos sejam adquiridos, & # x0201d ele explicou, essas mudanças seriam perpetuadas apenas pela união de indivíduos que tivessem sido alterados da mesma maneira. Por outro lado, quando os indivíduos que tiveram não mudado da mesma forma entre si, isso & # x0201 porque todas as peculiaridades adquiridas por meio de circunstâncias particulares desapareceriam & # x0201d (Lamarck 1809, vol. 1, pp. 261 & # x02013262). Novamente em 1815, em seu Histoire naturelle des invert & # x000e8bres, ele insistiu que ambos os pais precisavam ter passado pelas mesmas mudanças para que ocorresse a herança dos caracteres adquiridos. Aqui, no entanto, ele permitiu que, se os pais não tivessem sido igualmente modificados, um personagem que tivesse sido transformado em um dos pais poderia ser pelo menos parcialmente transmitido (Lamarck 1815, p. 200).

Não se esperaria que caracteres recém-adquiridos fossem inundados, como regra, quando o indivíduo transformado fosse deixado para cruzar com indivíduos que não haviam passado pelas mesmas mudanças? Lamarck pensava o contrário, essencialmente supondo que quando os indivíduos de uma espécie foram expostos ao mesmo novas circunstâncias ambientais, eles responderiam da mesma maneira e seriam modificados da mesma maneira. A exposição a novas circunstâncias inevitavelmente aconteceu a organismos em todo o mundo porque todos os lugares da superfície da Terra estiveram sujeitos, durante imensos períodos de tempo, a mudanças de todos os tipos, conforme o clima mudou, rios e leitos oceânicos foram deslocados, terras foram elevadas ou corroído, e assim por diante. Por outro lado, os indivíduos de uma espécie que por uma razão ou outra se mudaram ou foram transportados para novos locais e se viram sujeitos a circunstâncias ambientais muito diferentes das que vivenciaram anteriormente, assumiriam novas formas devido aos novos hábitos que adquiriram e constituiriam um espécies novas, distintas das espécies remanescentes no local antigo. A nova espécie & # x02014 e a antiga também & # x02014 seriam cada uma constituída por & # x0201 chamar os indivíduos que se encontram na mesma situação & # x0201d (Lamarck 1802b, p. 148).

Além do último cenário, Lamarck chamou a atenção para o caso em que a variação de uma determinada forma orgânica era contínua ao longo de uma extensão geográfica extensa. Ele permitiu que se alguém começasse com uma espécie que conhecia bem em seu próprio país e passasse a segui-la enquanto se viajava cada vez mais para longe de casa, poderia chegar ao ponto em que comparar os últimos indivíduos observados com os indivíduos observados primeiro, os dois conjuntos de indivíduos pareciam representar duas espécies distintas, embora tivessem sido conectados ao longo do caminho por uma série de variedades. Além disso, disse ele, não se encontraria apenas & # x0201ca séries simples de variedades, levando de nuance em nuance às espécies distintas, & # x0201d, também encontraria variedades representando & # x0201séries laterais, levando a outras espécies ainda & # x0201d (Lamarck 1817, pp. 447 & # x02013448 Burkhardt 1997).

Lamarck acreditava que a mudança era lenta e incremental. Ele também sustentou (pelo menos na maior parte) que a mudança só poderia ser esperada se as circunstâncias alteradas fizessem os animais adotarem novos hábitos. No último ponto, ele não foi totalmente consistente. Por um lado, quando ele falou sobre o que chamou de & # x0201cpoder da vida & # x0201d a ação esculpir de fluidos em movimento, ele parece ter representado isso como capaz de produzir a tendência geral de aumentar a complexidade independentemente da influência de ambientes específicos. Por outro lado, quando ele falou sobre a mudança no nível das espécies, ele insistiu que tal mudança ocorria apenas quando os animais adquiriam novos hábitos em resposta às mudanças nas circunstâncias ambientais. A questão foi levantada em 1802 quando Lamarck & # x02019s colega, o zoólogo & # x000c9tienne Geoffroy Saint-Hilaire, voltou do Egito com uma coleção de espécimes mumificados de várias espécies. Quando esses espécimes foram comparados com suas contrapartes modernas e foi descoberto que & # x0201 esses animais são perfeitamente semelhantes aos de hoje, & # x0201d esta descoberta foi alistada como um argumento contra a noção de mudança orgânica, ou pelo menos como uma indicação de que ao longo de um período de cerca de dois ou três mil anos, nenhuma mudança ocorreu (Lacep & # x000e8de et al. 1802 Cuvier 1804). Curiosamente, Lamarck foi um dos fiadores do relatório do Museu de História Natural & # x02019s sobre as coleções de Geoffroy & # x02019s, mas ele deixou claro em escritos subsequentes que as evidências egípcias de forma alguma invalidavam suas opiniões. Na medida em que o clima do Egito não havia mudado desde a época em que os espécimes em questão foram embalsamados, disse ele, não havia razão para seus descendentes terem mudado seus hábitos e, portanto, nenhuma razão para que suas formas tivessem sido modificadas. Ele comentou causticamente sobre seus críticos:

Parece que ouço aqueles pequenos insetos que vivem apenas um ano, que habitam alguma esquina de um edifício, e que se poderia supor ocupados em consultar a tradição entre si para se pronunciar sobre a idade do edifício onde se encontram. Recuando vinte e cinco gerações em sua escassa história, decidiriam unanimemente que o edifício que lhes dá asilo é eterno, ou pelo menos sempre existiu, pois sempre o viram igual, e nunca ouviram dizer que teve um começo.

A lição que Lamarck queria que seus alunos tirassem disso era direta: & # x0201c Grandes magnitudes, no espaço e no tempo, são relativas. & # X0201d Três a cinco mil anos, ele disse aos alunos, era & # x0201 infinitamente pequeno & # x0201d em comparação com o tempo que a superfície do globo levou para sofrer as grandes mudanças a que foi submetida (Lamarck 1907, p. 541).

Dito isso, Lamarck, no entanto, acreditava que havia exemplos de mudanças orgânicas ocorridas ao longo da história humana. Tudo o que se tinha que fazer, sugeriu ele, era olhar para os animais selvagens confinados aos zoológicos ou animais domesticados confinados ao curral para ver as mudanças produzidas neles quando eram forçados a adotar novos hábitos. Da mesma forma, pode-se comparar a forma de um cavalo de batalha francês com a de um cavalo de corrida inglês para ver o efeito de diferentes hábitos mantidos ao longo de muitas gerações. As diversas raças de cães, pombos e plantas domesticadas também testemunharam as mudanças que essas formas sofreram em resposta às novas circunstâncias às quais os humanos as sujeitaram (e também, disse ele, às misturas produzidas pelos humanos por raças cruzadas desenvolvidas em diferentes países) (Lamarck 1907, p. 542).

A herança de caracteres adquiridos era apenas um item minúsculo no amplo esquema de teorização de Lamarck & # x02019s. Uma noção da amplitude das ambições intelectuais de Lamarck & # x02019 com respeito a toda a biologia pode ser obtida consultando qualquer um dos subtítulos de seus três principais tratados sobre as ciências da vida (Lamarck 1802b, 1809, 1815).Nenhum deles menciona a ideia de herança de caracteres adquiridos, ou, por falar nisso, mesmo a ideia de mudança de espécie. Em vez disso, encontra-se referência aos tópicos gerais da organização animal, sua origem, a causa de seu desenvolvimento progressivo, e como ela vem a ser destruída no indivíduo (Lamarck 1802b) para a diversidade da organização animal e as faculdades resultantes dela, junto com as causas físicas que mantêm a vida em corpos organizados (Lamarck 1809) e os caracteres essenciais dos animais, o que distingue os animais das plantas e outros corpos naturais, e & # x0201cos princípios fundamentais da zoologia & # x0201d (Lamarck 1815). No & # x0201cadvertisement & # x0201d ao seu Histoire naturelle des animaux sans vert & # x000e8bres em 1815, Lamarck explicou que estava oferecendo na introdução a esse trabalho & # x0201ca uma teoria verdadeiramente geral & # x0201d relativa a & # x0201c a fonte da existência, modo de ser, faculdades, variações e fenômenos de organização dos diferentes animais. & # x0201d Nem um pouco tímido com sua realização, ele afirmou que essa teoria era & # x0201clinked em todas as partes em suas partes, sempre consistente em seus princípios e aplicável a todos os casos conhecidos & # x0201d (Lamarck 1815, pp. iii & # x02013iv). A teoria visava elucidar como as formas de vida mais simples foram produzidas, como a organização animal se tornou cada vez mais complexa, como novas faculdades surgiram em conjunto com este aumento na complexidade orgânica e como a influência de circunstâncias ambientais particulares & # x0201circunstâncias & # x0201d deu origem a toda a gama de diversos hábitos e estruturas exibidos no mundo animal moderno.

Obviamente, Lamarck estava preocupado com muito mais do que mudanças no nível de espécie. Além disso, sua teoria geral da transformação orgânica não pode ser lida simplesmente como uma extrapolação de sua explicação da mudança no nível da espécie para a mudança em níveis superiores. Primeiro em 1802, depois mais sistematicamente em 1809, e mais uma vez em 1815, ele representou a transformação das formas orgânicas como sendo o produto de dois fatores diferentes e opostos: (1) o & # x0201cpoder da vida, & # x0201d responsável pelo aumento progressivo na complexidade orgânica exibida pelas diferentes classes de animais à medida que se ascendia dos pólipos mais simples na parte inferior da escala para os mamíferos no topo, e (2) a influência do ambiente. Este último foi responsável pelas ramificações laterais da progressão linear geral (foi com respeito a este nível que ele ofereceu suas observações sobre como as mudanças induzidas pelo ambiente em hábitos e estruturas levaram à transformação das espécies). Lamarck achou que era didaticamente útil representar esses dois fatores principais de transformação orgânica operando um contra o outro. Permitiu-lhe oferecer uma explicação quase causal de por que a ordem mais natural dos animais (como ele a via) era uma escala geral de complexidade crescente, mas onde apenas as amplas classes de animais, e não as espécies individuais, podiam ser arranjadas em uma única série. Após uma inspeção mais detalhada, no entanto, descobre-se que o & # x0201cpoder da vida & # x0201d e a influência do meio ambiente não eram fundamentalmente opostos um ao outro, afinal. O poder da vida nada mais era do que a ação criativa de fluidos movendo-se primeiro através de corpos desorganizados e, em seguida, através de corpos organizados, e os fluidos sutis (calóricos e elétricos) que inicialmente deram estrutura às formas de vida mais simples emanadas do ambiente externo (Burkhardt 1977) . Hoje a identificação de Lamarck & # x02019s da vida com fluidos movendo-se através dos corpos pode parecer estranha na melhor das hipóteses, mas era inteiramente comum ao longo do século XVIII que médicos e fisiologistas pensassem sobre vida e saúde em termos da interação das partes fluidas e sólidas do corpo, assim como era comum no final do século XVIII e início do século XIX presumir que o calor, a eletricidade e o magnetismo dependiam da ação de fluidos específicos, sutis e imponderáveis.

Mesmo com nossa menção aos pensamentos de Lamarck & # x02019 sobre o poder da vida, no entanto, ainda estamos longe de abordar a teorização de Lamarck & # x02019s em sua forma mais ampla. Ao longo de sua carreira, ele aspirou a mais do que uma teoria geral da transformação das formas orgânicas das mais simples às mais complexas e mais do que uma explicação do fenômeno básico da vida e todas as suas manifestações nos diferentes níveis de complexidade orgânica. Em seu trabalho como naturalista, Lamarck pode ser apropriadamente descrito como primeiro um botânico e depois um zoólogo invertebrado, mas ele se via como um & # x0201cnaturalista & # x02013 filósofo & # x0201d e neste papel autodesignado ele estava preparado para ir muito além os limites do biologia da qual aspirava ser o fundador. No início do século XIX, ele planejava um grande empreendimento teórico que caracterizou como & # x0201cfísica terrestre. & # X0201d Seu objetivo era fornecer os fundamentos teóricos de três ciências relacionadas: meteorologia (o estudo da terra & # x02019s atmosfera), hidrogeologia (o estudo da superfície da terra & # x02019s e os efeitos do movimento das águas sobre ela) e biologia (o estudo da origem e desenvolvimento dos seres vivos) (Lamarck 1802a, pp. 7 & # x020138). (Veja também Corsi 2006.)

Significativamente, essa confiança em questões teóricas não era nova para Lamarck em 1800. Já na década de 1790, ele havia procurado aplicar suas próprias ideias à química (acreditando, erroneamente, que a nova química experimental de Lavoisier era um passo errado direção). Os resultados de seus esforços não foram positivos, nem para a química nem para o próprio Lamarck. Quando leu suas memórias químicas no Institut de France, seus colegas de lá fizeram o possível para ignorá-lo. Em vez de duvidar de suas próprias hipóteses, Lamarck passou a acreditar que havia uma conspiração de silêncio contra ele. Uma discussão da teorização físico-química de Lamarck & # x02019 estaria deslocada neste artigo. Para nossos objetivos atuais, basta dizer que, na primavera de 1802, Lamarck se sentia em desacordo com o que considerava ser o establishment científico francês. Ele não esperava que colegas interessados ​​apenas no que ele chamava de & # x0201cspequenos fatos & # x0201d recebessem bem os tipos de considerações mais amplas que ele apresentava aos alunos. Esta é uma das razões pelas quais se pode supor com alguma confiança que em 17 de maio de 1802, depois de esboçar para seus alunos sua ampla nova teoria da transformação orgânica, ele nada disse sobre isso mais tarde naquele dia, quando se reuniu com seus colegas professores do Museu para discutir os assuntos administrativos da semana.

A outra razão pela qual se pode supor que Lamarck não mencionou a seus colegas o que acabara de dizer a seus alunos era que as assembleias semanais de professores no Museu eram dedicadas a questões administrativas, não a discussões de teorias ou descobertas científicas. Os professores não ficaram totalmente felizes com o fato de as coisas terem funcionado dessa forma, mas foi isso que aconteceu (Burkhardt 2007). Quanto a qualquer um de seus colegas com quem Lamarck possa ter feito um relato rápido e confidencial sobre a palestra que dera no início do dia, nenhum dos sete professores além de Lamarck que compareceram à reunião parece um candidato plausível. O único zoólogo lá, além de Lamarck, era o professor de mamíferos e pássaros, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772 & # x020131844), mas Geoffroy neste momento só havia retornado a Paris depois de ter estado ausente por quase quatro anos no Egito e ele estava buscando ativamente restabelecer a amizade próxima que ele tinha anteriormente com Georges Cuvier (1769 & # x020131832), que na ausência de Geoffroy & # x02019 não apenas se tornou uma figura importante na comunidade científica francesa, mas também passou a se posicionar fortemente contra a ideia de transformação de espécies. (O próprio Cuvier não estava presente na assembleia docente pela simples razão de que ainda não ocupava uma cadeira no Museu. Após a morte de Jean-Claude Mertrud em outubro de 1802, Cuvier foi nomeado professor de anatomia animal.) Do outro professores que estavam lá, Lamarck não tinha nenhuma razão particular para esperar uma recepção favorável de seus pontos de vista de Andr & # x000e9 Thouin (agricultura), A.-L. Brongniart (química aplicada), R.-L. Desfontaines (botânica), G & # x000e9rard Van Spaendonck (pintura) ou Ren & # x000e9-Just Ha & # x000fcy (mineralogia). Isso deixou Antoine Fourcroy (química), que certamente seria cético em relação ao estilo de teorização de Lamarck & # x02019, visto que Lamarck em 1796 & # x020131797 havia tomado Fourcroy & # x02019s Philosophie chimique como o modelo da nova química pneumática experimental que Lamarck queria substituir por sua própria, altamente especulativa, & # x0201cpirótica & # x0201d teoria da química (Lamarck 1796).

Embora Lamarck possa não ter se apressado em contar a seus colegas sobre sua palestra, ele estava ansioso para publicar a palestra. Originalmente, ele pensou que iria apenas publicar a palestra, trazendo-a rapidamente para que ninguém pudesse interpretar mal ou deturpar qualquer coisa que ele dissesse. Então ele decidiu expor mais sobre seu assunto & # x0201cin para ser melhor compreendido. & # X0201d Três meses depois de dar sua palestra introdutória, ele a publicou como a introdução de seu livro, Recherches sur l & # x02019organization des corps vivans (Pesquisas sobre a organização dos corpos vivos) (Lamarck 1802b). Em 26 de julho de 1802 (7 Termidor ano 10 da República) apresentou uma cópia a seus colegas. Eles responderam com um voto oficial de agradecimento (Archives Nationales de France AJ.15.103, p. 106).

O pensamento de Lamarck & # x02019 há muito é caracterizado (e caricaturado) por meio de seus exemplos de herança de personagens adquiridos. Muito rapidamente, ao que parece, os exemplos de mudança orgânica que Lamarck ofereceu caracterizaram seu pensamento em um grau desproporcional à importância que atribuía a eles. Além disso, o fraseado descuidado de Lamarck levou a uma deturpação comum de seu pensamento: a ideia de que desejando ou disposto na parte animal & # x02019s foi um fator significativo no relato de Lamarck & # x02019s sobre a transformação orgânica. Sobre a ave marinha, como vimos, Lamarck escreveu, & # x0201 desejando [voulant] agir de forma que seu corpo não mergulhe na água, fará com que suas pernas contraiam o hábito de se estender e se alongar & # x0201d ( Lamarck 1801, p. 14, 1802b, p. 57). No entanto, está muito claro nos escritos de Lamarck & # x02019 sobre as relações entre a organização animal e as faculdades animais que ele negou a capacidade de ação voluntária à maioria das criaturas do reino animal. Onde outros tinham animais há muito definidos (vs. plantas) como organismos capazes de sensação e movimento voluntário, Lamarck insistiu que muitos animais não tinham o primeiro ou o segundo desses, ou ambos. Os invertebrados mais simples, disse ele, não tinham a capacidade de sentir. Quanto aos invertebrados superiores, embora possuíssem sistemas nervosos suficientemente desenvolvidos para lhes proporcionar sensação, seus cérebros não eram suficientemente desenvolvidos para permitir-lhes a capacidade de pensamento e volição. Foi apenas nos vertebrados, e principalmente nas aves e mamíferos, que o desenvolvimento do cérebro tornou isso possível, mas mesmo entre as aves e mamíferos & # x02014 e até mesmo em humanos, Lamarck disse que a maioria das ações ocorreram como resultado do hábito sem pensamento ou volição sendo envolvida (Lamarck 1809, vol. 2, pp. 336 & # x02013338 Burkhardt 2011).

Após a morte de Lamarck & # x02019s, Georges Cuvier escreveu a & # x0201ceulogia & # x0201d a ser entregue por Lamarck na Acad & # x000e9mie des Sciences. Aproveitando a ocasião para oferecer uma lição prática sobre como não para fazer ciência, Cuvier zombou de Lamarck & # x02019s vários empreendimentos especulativos. Ele também chamou atenção específica para as declarações de Lamarck & # x02019s sobre o pássaro nadador, o pássaro costeiro e assim por diante, citando as próprias palavras de Lamarck & # x02019 para apoiar a afirmação de que Lamarck acreditava & # x0201cque os desejos, esforços, podem gerar órgãos & # x0201d (Cuvier 1834, pp. 199 e # x02013200). Lamarck, é certo, se deixou vulnerável a essa acusação e às zombarias que Cuvier gostava de fazer a seu respeito (Burkhardt, 1977). Havia sérias objeções científicas que Cuvier poderia ter feito à ideia de transformação das espécies, mas ele preferiu não dar credibilidade científica às ideias transformistas de Lamarck, tratando-as com seriedade (Coleman 1964 Burkhardt 1977).

Quanto ao exemplo da girafa de Lamarck & # x02019s, a proeminência desse exemplo na lembrança histórica de Lamarck contrasta com a maneira inconseqüente como ele o introduziu pela primeira vez. Sua primeira menção ao caso da girafa apareceu em seu livro de 1802, Pesquisas sobre a organização de corpos vivos. Além disso, apareceu como uma reflexão tardia, não no texto, mas sim no índice para o livro. Sob o título & # x0201chabitudes des animaux & # x0201d (hábitos dos animais), ele incluiu a observação: & # x0201cPara os exemplos que citei, poderia adicionar o da forma da girafa (camelopardalis), animal herbívoro que, vivendo em os lugares onde a terra é árida e sem pastagem, vê-se obrigado a folhear as folhas das árvores e se esforçar continuamente para lá chegar & # x0201d (Lamarck 1802b, p. 208). Sete anos depois, em seu Philosophie zoologique, Lamarck elaborou o exemplo e o promoveu a uma posição em seu texto principal, escrevendo:

No que diz respeito aos hábitos, é interessante observar um produto deles na forma e altura particulares da girafa (camelo-pardalis). Este animal, o maior dos mamíferos, é conhecido por viver no interior da África em locais onde a terra é quase sempre árida e sem pastagens, obrigando-o a folhear as folhas das árvores e a esforçar-se continuamente para chegar até elas. Resulta desse hábito, mantido por muito tempo por todos os indivíduos da raça, que as patas dianteiras se tornaram mais compridas que as traseiras e seu pescoço se alongou tanto que a girafa, sem se apoiar nas patas traseiras, levanta o corpo. cabeça e atinge uma altura de seis metros (quase vinte pés) (Lamarck 1809, vol. 1, pp. 256 & # x02013257).

Os exemplos de Lamarck & # x02019s e seu modelo de mudança de espécie foram sobre funcional, mudanças adaptativas. Isso também era verdade para pelo menos parte de seu pensamento sobre a evolução dos táxons superiores. Esse modelo era simples: os animais adotam novos hábitos em resposta às mudanças nas condições que os cercam, tais mudanças nos hábitos levam a mudanças nas estruturas, e os novos hábitos e novas estruturas são passados ​​para as gerações seguintes, acumulando-se até o ponto de produzindo novas espécies. Mudança de hábito, ele sugeriu em seu Philosophie zoologique, também foi responsável pela origem de alguns dos táxons animais superiores. Suas observações sobre uma foca viva trazida ao Museu de História Natural no final de junho de 1809 foram a ocasião para ele acrescentar algumas & # x0201cadições & # x0201d de última hora ao seu Philosophie zoologique antes de aparecer na impressão (em agosto de 1809). Estas se relacionavam especificamente com os capítulos do primeiro volume da obra sobre (1) a influência do meio ambiente nos hábitos e estruturas dos animais e (2) como representar a ordem natural dos animais. Lamarck observou como a foca se movia na água e na terra, observando em particular como ela usava suas patas traseiras e dianteiras. Ele observou que a foca juntou suas patas traseiras como uma nadadeira ao nadar, mas manteve essas patas separadas para manipulações mais finas ao capturar sua presa. Ele comparou isso com a morsa, onde as patas traseiras, disse ele, geralmente estão fisicamente unidas em uma nadadeira caudal. Ele explicou que a foca & # x02019s hábito de comer peixes e outras presas marinhas vs. o hábito da morsa de comer plantas levou à diferença na conformação de suas patas traseiras, o que forneceu & # x0201ca uma nova prova do poder do hábito sobre a forma e o estado dos órgãos. & # x0201d

Depois de oferecer alguns outros exemplos do poder do hábito, Lamarck então comentou sobre quais classes de animais deram origem a quais outras classes de animais, e ele especulou longamente sobre a origem dos mamíferos. Os mamíferos, afirmou ele, provinham de um dos dois ramos dos répteis (o outro ramo conduzia aos pássaros). O ramo & # x0201csauriano & # x0201d dos répteis, disse ele, deu origem a & # x0201cos mamíferos aquáticos que chamamos de anfíbios. & # X0201d Os diversos hábitos adotados por essas criaturas levaram aos mamíferos cetáceos (que retornaram ao mar e subiam à superfície da água apenas para respirar) e duas formas de mamíferos terrestres: os ungulados (os com cascos) e os unguiculados (os com unhas ou garras). Ele sugeriu que mamíferos anfíbios comedores de plantas, como morsas e peixes-boi, deram origem aos ungulados, enquanto os mamíferos anfíbios comedores de peixes, como focas, deram origem aos carnívoros terrestres (Lamarck 1809, vol. 2, pp. 451 & # x02013466).

Lamarck admitiu que, embora esses argumentos & # x0201convenientemente pareçam simples conjecturas, & # x0201d ele sentiu que uma consideração mais próxima de seus argumentos e dos hábitos e ambientes dos animais que ele citou mostraria que suas sugestões tinham & # x0201ca probabilidade de o grau mais alto & # x0201d (Lamarck 1809, vol. 2, p. 462). Alta probabilidade ou não, esses comentários indicam como o hábito e o ambiente centrais eram para seu pensamento sobre a mudança orgânica, não apenas no nível da espécie, mas acima dela.

Lamarck não ofereceu nenhuma explicação sobre os mecanismos pelos quais os caracteres adquiridos são transmitidos de uma geração para a seguinte. Isso não é de forma alguma surpreendente, dado que em sua época o estudo científico da variação e hereditariedade ainda estava para ser imaginado (ver M & # x000fcller-Wille e Rheinberger 2007 M & # x000fcller-Wille e Rheinberger 2012). Lamarck escreveu o seu Philosophie zoologique três décadas antes do início da teoria celular, meio século antes do trabalho de Mendel (cuja importância não foi reconhecida até 1900), e mais de 60 anos antes que a fertilização se mostrasse envolvida na união de um espermatozóide e um óvulo. Lamarck tinha algumas coisas a dizer sobre a geração, mas o que ele disse sugere o quão longe ele estava de pensar sobre maneiras específicas de explicar a transmissão de caracteres adquiridos, visto que a geração para ele era essencialmente uma questão de transmitir movimento vital. Como ele explicou a reprodução sexual, a fertilização envolveu uma & # x0201 chama invisível ou vapor sutil & # x0201d emanando da & # x0201 matéria fertilizante, & # x0201d insinuando-se na & # x0201 molécula gelatinosa suscetível de fecundação, & # x0201d e através de sua & # x0201 motion & # x0201d trazendo ordem e movimento vital ao minúsculo corpo no qual operava.Ele reconheceu que o fluido fertilizante sutil teria que ser capaz de ser específico da espécie & # x02014; teria que ter & # x0201 submetido a uma modificação particular em cada espécie, seja por meio de misturas ou combinações, ou de outra forma & # x0201d & # x02014 mas além disso ele não tinha nada a oferecer. O processo de fecundação, ele admitiu, permaneceu um & # x0201 mistério admirável. & # X0201d Ele fez questão de sugerir, por outro lado, que o que acontecia na fertilização por meio da ação do fluido fertilizante sutil era paralelo ao modo como a natureza trazia a vida & # x0201diretamente & # x0201d a corpos minúsculos e desorganizados de matéria gelatinosa ou mucilaginosa quando as condições eram adequadas, por meio da ação do fluido sutil de calor (talvez auxiliado pelo fluido sutil de eletricidade) (ver Lamarck 1802b, pp. 95 & # x0201398 1809, vol. 2, pp. 70 & # x0201390).

O próprio Lamarck nunca usou a frase & # x0201c a herança de caracteres adquiridos, & # x0201d nem, por falar nisso, ele jamais usou as palavras & # x0201cheredity & # x0201d ou & # x0201chereditary. & # X0201d Houve, no entanto, um contemporâneo de Lamarck & # x02019s no Museu de História Natural de Paris que usou as palavras & # x0201cheredity & # x0201d e & # x0201chereditary & # x0201d e que endossou o conceito de que as modificações adquiridas poderiam se tornar hereditárias, mas que negou que esse processo pudesse ir longe o suficiente para produzir mudança de espécie (Gayon 2006 Burkhardt 2011). Este era o zoólogo Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier, o irmão mais novo de Georges Cuvier, o grande oponente de Lamarck no assunto da evolução. Responsável pelo Museu de História Natural & # x02019s zoológico no final de 1803, Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier começou a tentar construir uma carreira científica baseada principalmente no estudo de animais vivos. Gayon identificou um artigo de 1811 de Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier sobre diferentes raças de cães como sendo a primeira vez que a palavra & # x0201ch & # x000e9r & # x000e9ditaire& # x0201d (hereditário) foi usado em francês com relação à transmissão de modificações adquiridas, ao invés de no contexto médico de doenças hereditárias, onde a palavra h & # x000e9r & # x000e9ditaire já estava em uso há algum tempo. Na verdade, pode-se encontrar a palavra hereditária usada com respeito à transmissão de variações adquiridas já na edição de 1802 de Le Roy & # x02019s. Lettres philosophiques sur l & # x02019intelligence et la perfectibilit & # x000e9 des animaux (citado acima), enquanto Cuvier usou a palavra já em 1807 (Cuvier 1807). No ano seguinte, oferecendo observações sobre as faculdades mentais dos animais, Cuvier sustentou & # x0201c que algumas das qualidades consideradas como pertencentes ao instinto nos animais estão sujeitas às mesmas leis que aquelas que dependem da educação. & # X0201d Qualidades que são adquiridos por meio da educação, ele admitiu, & # x0201c tornam-se finalmente instintivos ou hereditários assim que são exercidos por uma série de gerações suficientes. & # x0201d Em contraste, & # x0201c eles se tornam obliterados ou se desgastam mais ou menos, após seu exercício cessa de fortalecê-los ou sustentá-los & # x0201d (Cuvier 1808, p. 462 Burkhardt 2011). Surpreendentemente, Cuvier não fez menção a Lamarck a esse respeito. Em vez disso, ele creditou a idéia da transmissão das modificações adquiridas à Leroy.

A palavra hereditariedade parece ter aparecido pela primeira vez em um contexto biológico (em oposição ao contexto jurídico no qual já era usada) em um relatório sobre um artigo que Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier deu na Soci & # x000e9t & # x000e9 philomathique em 1812 (Cuvier 1812). O relatório afirma que Cuvier apresentou em seu artigo o & # x0201crule & # x0201d ou & # x0201claw & # x0201d que & # x0201 faculdades adquiridas se propagam por geração e se tornam hereditárias. & # X0201d O relatório continua dizendo que Cuvier usou essa regra para discutir & # x0201c a causa da existência de raças e o que elas devem a essa hereditariedade. & # x0201d [Gayon fornece uma data muito posterior para a primeira aparição da palavra & # x0201cheredity & # x0201d & # x020141841 & # x02014 mas, nesse caso, também a referência, feito por Pierre Flourens, foi para o trabalho de Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier & # x02019s (Gayon 2006).]

Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier foi claramente um expoente da ideia que veio a ser chamada de herança de caracteres adquiridos. Ele citou modificações produzidas pelo uso ou desuso (junto com o que ele chamou de & # x0201modificações acidentais & # x0201d escolhidas por criadores de animais) como a base para a formação de raças de animais domésticos. No entanto, ele também negou claramente que tais mudanças pudessem ir longe o suficiente para produzir novas espécies. Eles não poderiam ser usados, disse ele, & # x0201cina suporte dos sistemas pelos quais alguém quis deduzir as diferentes formas de animais das diversas circunstâncias que foram capazes de influenciá-los & # x0201d (Cuvier 1811, p. 353 Burkhardt 2011 )

Lamarck morreu em 1829. Georges Cuvier morreu três anos depois. Georges Cuvier havia feito o possível para diminuir qualquer entusiasmo pelo pensamento transformista, mas vários naturalistas se sentiram atraídos por ele, mesmo que não tivessem endossado ou desenvolvido a ideia de uma forma tão abrangente, sistemática ou direta como Lamarck fez ( Corsi 1988). Em 1834, Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier, escrevendo a introdução para a quarta edição de seu irmão & # x02019s Fósseis de Recherches sur les ossemens (Pesquisas em ossos fósseis), sentiu a necessidade de defender a reputação de seu irmão e de negar qualquer verdade sobre as ideias recentes de mudança de espécie. Ele indicou que não havia bases observacionais ou experimentais para endossar as noções transformistas de Buffon, Lamarck ou quaisquer escritores mais recentes. Então, em uma declaração que nos faz pensar no futuro, para Thomas Bell ignorando propositalmente a natureza revolucionária das idéias de Darwin e Wallace, o Cuvier mais jovem escreveu: & # x0201cAh! Se existisse a prova mais débil, eu diria nem mesmo da transformação, mas da possibilidade de transformação de uma espécie em outra espécie, como seria possível para um anatomista, um fisiologista ou um naturalista poder dirigir sua atenção daí em diante para qualquer outro tipo de fenômeno? & # x0201d Seria necessário não ter refletido sobre tudo o que havia de milagroso sobre tal transformação, sugeriu Cuvier, & # x0201c para acreditar que, no exato instante em que foi reconhecido como possível, não produziria uma revolução fundamental em todas as ciências que têm os animais, em maior ou menor grau, como assunto & # x0201d (Cuvier 1834, vol. 1, p. xxii Burkhardt 2011).

Em retrospecto, reconhece-se que o que Fr & # x000e9deric Cuvier não poderia imaginar acontecendo, de fato aconteceu, mesmo que demorasse mais do que um & # x0201cinstante & # x0201d para que ocorresse a revolução nas ciências da vida. Esta revolução é mais comumente conhecida como a & # x0201c revolução Darwiniana. & # X0201d Representamos erroneamente o desenvolvimento do pensamento biológico, no entanto, se simplesmente vermos esta revolução através das lentes familiares que contrastam a seleção natural darwiniana por um lado com a & # x0201cLamarckiana & # x0201d ideia da herança de caracteres adquiridos por outro.

O fato é que o próprio Darwin acreditava firmemente na herança de caracteres adquiridos. No dele Na origem das espécies ele identificou a herança de caracteres adquiridos como uma das fontes de variação sobre as quais a seleção natural atua (Darwin 1859). Nove anos depois em seu Variação de animais e plantas sob domesticação, Darwin ofereceu sua & # x0201c hipótese provisória de pangênese & # x0201d para explicar toda uma gama de fenômenos relacionados à hereditariedade e ao desenvolvimento, incluindo a herança de caracteres adquiridos (Darwin 1868). Em 1880, dois anos antes de sua morte, respondendo a uma crítica de Sir Wyville Thomson, Darwin rejeitou a afirmação de que sua teoria da mudança de espécie dependia apenas da seleção natural. Ele se referiu ao seu trabalho de 1868 dizendo: & # x0201c Acredito que ninguém fez tantas observações sobre os efeitos do uso e desuso de peças, como eu fiz, em meu Variação de animais e plantas sob domesticação& # x0201d (Darwin 1880).

Darwin realmente prestou atenção considerável aos efeitos do uso e desuso de peças (entre outras coisas), em sua grande obra de dois volumes sobre variação. Em sua & # x0201c hipótese provisória de pangênese, & # x0201d ele postulou que pequenas partículas materiais que ele chamou de & # x0201cgemmules & # x0201d foram produzidas em todas as células do corpo, posteriormente coletadas nas gônadas e transmitidas na reprodução, e contabilizadas uma bateria notável de fenômenos hereditários e de desenvolvimento, incluindo (entre outros) reversão, & # x0201cprepotência, & # x0201d & # x0201c a influência do elemento masculino na forma feminina, & # x0201d órgãos desenvolvidos no lugar errado, a regeneração de órgãos perdidos partes, a ação direta de condições alteradas e & # x0201cos efeitos herdados do uso ou desuso de órgãos específicos. & # x0201d Com relação aos dois últimos destes, Darwin escreveu:

Em qualquer visão comum, é ininteligível como as condições alteradas, seja agindo sobre o embrião, o animal jovem ou adulto, podem causar modificações herdadas. É igualmente ou ainda mais ininteligível em qualquer visão comum, como os efeitos do uso ou desuso prolongado de qualquer parte, ou de hábitos alterados do corpo ou da mente, podem ser herdados. Um problema mais desconcertante dificilmente pode ser proposto, mas em nossa opinião, temos apenas que supor que certas células se tornam, finalmente, não apenas funcionalmente, mas estruturalmente modificadas e que essas células gêmeas modificadas de forma semelhante & # x0201d (Darwin 1868, vol. 2, p. 395 )

Reiterando isso, ele afirmou,

Nos casos em que a organização foi modificada por condições alteradas, o aumento do uso ou desuso de peças, ou qualquer outra causa, as gêmulas rejeitadas das unidades modificadas do corpo serão elas mesmas modificadas e, quando suficientemente multiplicadas, serão ser desenvolvido em estruturas novas e alteradas & # x0201d (Darwin 1868, vol. 2, p. 395).

Lamarck, em contraste, como vimos, não apresentou nenhuma hipótese particular sobre como os caracteres adquiridos podem ser transmitidos de uma geração para a seguinte. Seu foco estava nas mudanças pelas quais os indivíduos passaram a partir da adoção de novos hábitos. Sua ênfase, em outras palavras, estava no lado do uso e desuso da equação (lei 1 de sua Philosophie zoologique), não o lado da transmissão hereditária (lei 2). Ele não identificou uma série de fenômenos hereditários diferentes que precisam de explicação. Ele fez algumas referências às mudanças que seriam perdidas na reprodução sexual se ambos os pais não tivessem passado pelas mesmas mudanças, mas não se preocupou com outros fenômenos hereditários, como a reversão. Como indicado acima, a própria noção de uma ciência da hereditariedade ainda não havia começado a tomar forma em sua época.

Aqui, então, está outra razão para qualificar a associação comum do nome de Lamarck & # x02019 com a ideia da herança de caracteres adquiridos e o contraste igualmente familiar entre a ideia de Lamarck & # x02019 da herança de caracteres adquiridos com a ideia de Darwin & # x02019 de seleção natural. Foi Darwin, não Lamarck, quem ofereceu uma teoria para explicar como os caracteres adquiridos como resultado do uso e desuso foram transmitidos de uma geração para a seguinte. Também foi Darwin, como vimos, quem admitiu ter fornecido mais evidências sobre os efeitos do uso e desuso do que qualquer pessoa antes dele. Curiosamente, para adicionar outra ironia histórica (ou talvez até indignidade) quando se trata de Lamarck e da ideia de herança de personagens adquiridos, em todo o Darwin & # x02019s. Variação de animais e plantas sob domesticação, onde Darwin ofereceu seus muitos exemplos dos efeitos do uso e desuso, ele nunca mencionou o nome de Lamarck. Pode-se dizer que Darwin superou Lamarck no que normalmente é considerado o próprio jogo de Lamarck, mas nunca reconheceu Lamarck no processo.

O que dissemos até agora não esgota todas as ironias históricas com respeito às várias maneiras como o nome de Lamarck e # x02019 figurou nas discussões sobre como funciona a evolução. Vamos deixar de lado aqui as décadas imediatamente após a morte de Darwin & # x02019, quando August Weismann lançou seu ataque à ideia da herança de personagens adquiridos e debates vigorosos entre os autodenominados & # x0201cneo-darwinianos & # x0201d por um lado e & # x0201cneo-Lamarckians & # x0201d por outro, e volte para o início do século XX para considerar mais uma reviravolta histórica na qual o nome de Lamarck & # x02019s fazia parte do pacote. Nos primeiros anos do século XX, neodarwinistas e neo-lamarckianos não eram os únicos teóricos rivais no esforço de identificar os mecanismos pelos quais a evolução ocorre. Entre as outras teorias em voga na época & # x02014 e uma que além disso tinha apelo especial para biólogos experimentais & # x02014 estava a & # x0201 teoria da mutação & # x0201d de Hugo de Vries (de Vries 1901 Allen 1975). Por acaso, havia uma única espécie incluída na teoria de De Vries & # x02019 de que novas espécies poderiam surgir em uma única geração como resultado de apenas um grande salto ou mutação. Esta espécie foi a prímula da noite, uma planta chamada Oenothera lamarckiana depois do biólogo francês. Lamarck tinha chamado isso Enotherea grandflora quando ele a descreveu na década de 1790, mas a planta foi renomeada em honra de Lamarck & # x02019 por N. C. Seringe em 1828 (ver Davis 1912). A ironia aqui é que uma planta com o nome de Lamarck acabou estrelando uma explicação particular da mudança de espécie que dificilmente poderia ter sido mais não-lamarckiana. As mutações abruptas, discretas e descontínuas apresentadas na teoria de De Vries & # x02019 não tinham nenhuma semelhança com as mudanças lentas, virtualmente imperceptíveis e contínuas das hipóteses evolutivas de Lamarck & # x02019.

Recentemente, o nome Lamarck & # x02019s passou por uma espécie de renascimento. Gissis e Jablonka, em um volume de conferência intitulado Transformações do Lamarckismo, promoveu a visão de que pelo menos certos tipos de trabalho moderno sobre plasticidade do desenvolvimento, herança epigenética e individualidade biológica podem ser adequadamente interpretados como representativos de uma & # x0201c problemática Lamarckiana, & # x0201d caracterizada por uma & # x0201c & # x02018-variação do desenvolvimento primeiro & # abordagem x02019 para problemas evolutivos & # x0201d (Gissis e Jablonka 2011, p. 145). Eles tomam cuidado para afirmar, no entanto, que & # x0201cendorsing & # x02018Lamarckian problemtics & # x02019 não implica compromisso com as visões específicas (e às vezes inconsistentes) de Lamarck & # x02019s, nem com as visões de Lamarckianos posteriores & # x0201d (Gissis e Jablonka 2011, p . 154).

Isso nos deixa a perguntar, no entanto, quais são as partes do pensamento original de Lamarck & # x02019 que se pode querer destacar e talvez até mesmo preservar em alguma forma adequadamente moderna? Até que ponto podemos transformar o transformista sem fazer um desserviço à maneira como o entendemos em seu próprio tempo? Esse autor (que começou sua carreira como historiador da biologia estudando Lamarck) certamente não ficaria descontente se todas as vezes que o nome de Lamarck fosse mencionado não fosse necessário supor que se estivesse falando sobre a herança de caracteres adquiridos. Como vimos, Lamarck endossou claramente a ideia, e ela serviu como uma parte necessária de sua teorização, mas ele nunca a viu como um problema, nem seus contemporâneos pareciam considerá-la como tal. Em contraste, Lamarck orgulhava-se de promover a ideia da produção sucessiva de formas vivas, começando pelo mais simples de todos os seres vivos e prosseguindo gradualmente até o mais complexo. Suas discussões sobre as ligações entre os diferentes níveis de organização dos animais e as faculdades desfrutadas pelos animais nesses níveis podem parecer muito primitivas ou vagas para fornecer qualquer inspiração para os cientistas hoje, mas devemos pelo menos lembrar que essas questões contaram muito para dele. Ele buscou uma explicação causal para o crescimento da complexidade orgânica e também procurou entender como diferentes faculdades surgiram em conjunto com essa complexidade.

Quanto aos pensamentos de Lamarck & # x02019 sobre a mudança no nível das espécies, Lamarck merece ser lembrado por ter enfatizado o papel do comportamento no processo evolutivo. Desde o momento em que anunciou suas novas ideias sobre a mutabilidade orgânica em diante, essa ideia foi essencial para seu pensamento. Para recitar sua afirmação de 1800:

Eu poderia provar que não é a forma, seja do corpo ou de suas partes, que dá origem aos hábitos e modos de vida dos animais, mas é contra os hábitos, o modo de vida e todas as outras circunstâncias influentes que com o tempo constituíram a forma do corpo e as partes dos animais.

Uma atenção renovada ao comportamento como fator de evolução mereceria ser chamada de & # x0201cLamarckian & # x0201d? Certamente dependeria de como foi enquadrado. Quando se trata de pensar sobre o papel do comportamento na evolução animal, pode não ter havido discussão mais eloqüente oferecida nos últimos 50 anos do que aquela fornecida há 50 anos por Alister Hardy em suas Palestras Gifford de 1963. No volume de palestras subsequentes publicado como The Living Stream (Hardy 1965), Hardy deixou bem claro que era um darwinista e um mendeliano. Ele felizmente reconheceu, além disso, que havia muitos exemplos de adaptação que não podiam ser explicados por nenhum princípio lamarckiano. Ele não teve problemas em negar a herança de caracteres adquiridos. No entanto, ele acreditava que, por meio do & # x0201c efeito Baldwin & # x0201d ou & # x0201 seleção orgânica & # x0201d (que ele comparou a Waddington & # x02019s & # x0201 assimilação genética & # x0201d), as iniciativas comportamentais na forma de mudanças de hábito desempenham na evolução animal, pelo menos no nível dos pássaros e mamíferos. A seu ver, mudanças vantajosas de hábito poderiam se espalhar em uma população por meio de imitação ou aprendizado, ou seja,, não geneticamente, e pavimenta o caminho para a seleção de quaisquer mudanças genéticas que ocorram para tornar os novos hábitos mais eficazes. Escreveu Hardy sobre as formas do bico dos tentilhões de Darwin & # x02019s, conforme descrito por David Lack, & # x0201c Qual é a explicação mais razoável para essas adaptações: que mutações fortuitas, ocorrendo primeiro em alguns membros da população, fizeram com que essas aves alterassem seus hábitos e buscar novos suprimentos de alimentos mais adequados aos seus bicos e assim se tornar uma raça mais bem-sucedida e sobrevivente, ou as aves, forçadas pela competição, adotaram novos hábitos alimentares que se espalharam na população de forma que mudanças fortuitas na forma do bico dando maior eficiência vieram gradativamente a ser preservado por seleção orgânica? & # x0201d (Hardy 1965, pp. 174 & # x02013175).

A ideia de Hardy de que a mudança comportamental pode ser uma força motriz na evolução do organismo não passou despercebida pelos geneticistas que estudam a evolução das aves. Para explicar & # x0201c a alta taxa de evolução anatômica em pássaros e a taxa especialmente alta em pássaros canoros, & # x0201d Wyles et al. (1983) & # x02014 com referência específica à hipótese de Hardy & # x02019s (mas sem mencionar o nome de Lamarck) & # x02014 identificaram a aquisição e disseminação de novos hábitos como iniciadores críticos da mudança evolutiva entre certos animais superiores. Eles propõem que a inovação comportamental e a transmissão social levam a novas pressões de seleção que então favorecem & # x0201cessas mutações que melhoram a eficácia do indivíduo & # x02019s em viver da nova maneira. & # X0201d Os autores sugerem que esta hipótese explicaria não apenas as altas taxas da evolução anatômica em pássaros canoros, mas também nos primatas superiores e especialmente no gênero Homo.

Este artigo começou com comentários sobre as várias maneiras pelas quais os cientistas são lembrados (ou não) por ideias específicas. Lamarck passou a ser lembrado principalmente pela ideia da herança de caracteres adquiridos, ideia na qual ele não investiu energia intelectual e pela qual nunca esperou ou quis ser lembrado. Em contraste, as idéias pelas quais ele gostaria de ser lembrado (em relação ao tópico da mutabilidade orgânica) eram sua visão ampla da produção sucessiva de todas as formas de vida, da mais simples à mais complexa e sua idéia de que a mudança comportamental era um fator principal na mudança orgânica. Conseguiríamos mudar o significado comum do adjetivo & # x0201cLamarckian & # x0201d? Poderíamos permitir que as visões de Hardy & # x02019s ou pensamentos comparáveis ​​sobre evolução comportamental incorporem um certo insight & # x0201cLamarckiano & # x0201d mesmo que envolvam relatos em que a seleção natural darwiniana tem um papel decisivo com relação ao que sobrevive e o que não sobrevive? Poderíamos nos livrar do hábito de longo prazo de vincular o nome de Lamarck & # x02019 tão exclusivamente à ideia de herança de caracteres adquiridos? Lamarck reconheceu a dificuldade de mudar hábitos antigos, mas também reconheceu que, em novos ambientes, novos hábitos têm chance de se enraizar. Talvez novos trabalhos em genética, desenvolvimento e evolução tornem possível dar ao adjetivo & # x0201cLamarckian & # x0201d um novo significado.


Science from Away: Epigenetics and "Inheritance of Acquired Characteristics".

Qual é o destino das características adquiridas pessoalmente? Eles morrem com indivíduos ou se estendem - às vezes, pelo menos - além dos limites da vida do indivíduo para a vida das gerações seguintes? ” Esta pergunta aparece em A Herança das Características Adquiridas, por Paul Kammerer do Instituto de Biologia Experimental da Universidade de Viena, e traduzido para o inglês e publicado em Nova York em 1924.

Toda a história do Dr. Kammerer merece o status de um grande romance de mistério. Ele morreu de um tiro na cabeça em circunstâncias misteriosas aos 46 anos de idade em 1926, dois anos depois que seu trabalho foi desacreditado ao descobrir que as amostras biológicas aparentemente provando sua teoria, que características adquiridas podiam ser herdadas, foram alteradas para se adequar à teoria . Ele foi chamado de fraude e sua morte foi chamada de suicídio. No entanto, há razões para acreditar que agentes nazistas adulteraram as amostras. Kammerer era odiado pelos nazistas por suas opiniões socialistas-comunistas. Ele estava planejando se mudar para a União Soviética para chefiar um importante laboratório em Moscou, onde suas idéias foram amplamente aceitas, uma vez que apoiavam o que foi chamado de teoria da evolução de Lamark. Os líderes soviéticos viram no trabalho de Kammerer e nas idéias de Lamarck, uma base científica para suas ações: as características recém-adquiridas do proletariado russo, permitidas pela revolução, seriam herdadas pelas gerações vindouras e conduziriam a uma nova ordem mundial.

Jean-Baptiste Lamarck nasceu em 1744 no norte da França em uma família de soldados e ganhou destaque como tal antes de se tornar naturalista. O nome de Lamarck é há muito associado a uma ideia evolucionária. Ele é creditado como um dos primeiros a propor uma evolução pela qual a forma e a diversidade da vida mudam com o tempo. Suas idéias eram bem conhecidas por Charles Darwin, que de fato, certa vez, teve idéias semelhantes sob o nome de pangênese. Darwin escreveu sobre Lamarck: Ele primeiro fez o serviço eminente de despertar a atenção para a probabilidade de todas as mudanças no mundo orgânico, bem como no mundo inorgânico, serem o resultado da lei, e não uma interposição milagrosa. ”

A teoria de Lamarck viu mudanças evolutivas decorrentes do uso e desuso (o pescoço de uma girafa, os músculos de um fazendeiro, os olhos de um animal que vivia em uma caverna totalmente escura) levando a mudanças no indivíduo que eram então passadas para seus descendentes e assim por diante para seus descendentes , ideia expressa no título do livro de Kemmerer e foco de sua desacreditada obra. Kemmerer era o que se chamava, um lamarckiano e as ideias de Lamarck há muito foram postas de lado pela instituição científica. Apesar de Stalin favorecer a teoria lamarckiana, as idéias de Lamarck não levaram a nenhum resultado melhor na União Soviética, o que permitiu que um charlatão assassino, Trofim Lysenko, carregasse a bandeira das características adquiridas.

No entanto, de fato, muitos cientistas hoje vêem uma correspondência entre as ideias lamarckiana e darwiniana. Afinal, ambas as teorias clamam por uma resposta da espécie ao seu ambiente como crítica para as mudanças evolutivas, mesmo que a teoria de Darwin, até recentemente, seja melhor apoiada pela biologia moderna: mudanças aleatórias no genoma, isto é, mutações, às vezes levam a melhoria na capacidade de sobreviver e prosperar, o que dá vantagem aos indivíduos transformados. No entanto, os tempos estão mudando para Lamarck e até mesmo para Kemmerer.

Aqui está um título de Notícias de ciência publicado em 3 de setembro de 2009: “O Evolucionista do início do século 20 pode ter descoberto a epigenética”, que relata pesquisas que ressuscitam a reputação de Kemmerer e afirmam a verdade de seus resultados experimentais.

O que é epigenética? Há muito se sabe que os genes são ativados e desativados por mecanismos internos à espécie. De que outra forma cada célula do corpo poderia conter o mesmo DNA e ainda assumir as diferentes formas que as células devem adotar - músculos, cérebro, pele, cabelo etc. Como o ovo fertilizado poderia se tornar o feto sem que diferentes cromossomos assumissem o controle? A epigenética descreve as mudanças químicas no DNA e a maneira como o DNA é armazenado, controlando a evolução do feto até o bebê totalmente formado. No entanto, agora, os cientistas estão descobrindo que o ambiente externo e o comportamento de muitas formas de vida, incluindo os humanos, também são capazes de causar mudanças químicas no DNA. Um artigo na edição de 5 de setembro de 2009 da O economista, intitulado Não culpe seus genes, é tudo sobre essas mudanças no DNA, sobre epigenética. Aqui, ficamos sabendo de pesquisas que demonstram que comer gorduras e açúcares em excesso, embora não mude a sequência básica do DNA (que é idêntica em todas as células e inalterada desde a concepção), ainda assim causa mudanças químicas no DNA. Certos genes podem ser ativados e desativados, levando a alterações nas células, que podem levar ao diabetes.

Tudo isso é surpreendente o suficiente, mas a ciência agora deu o próximo passo na pesquisa que demonstrou que várias dessas mudanças epigenéticas no DNA podem ser transmitidas, ou seja, herdadas. Há todas as razões para acreditar que muitos mais deles serão descobertos. Aqui está um título de Análise de tecnologia publicado pelo MIT: “A Comeback for Lamarckian Evolution?” O artigo responde sim com base em descobertas epigenéticas. Os biólogos percebem cada vez mais que os processos evolutivos são controlados não apenas por mudanças na sequência de bases do DNA (darwiniana), mas também por mudanças químicas dentro dessa sequência (lamarckiana).

Bem-vindo de volta, Monsieur Lamarck, e cuidado com os jovens que ainda têm filhos - o que vocês fazem e onde pisam podem afetar a herança genética de seus descendentes.


Herança de características adquiridas

o herança de características adquiridas é uma hipótese sobre um mecanismo de hereditariedade pelo qual mudanças na fisiologia adquiridas ao longo da vida de um organismo (como o aumento de um músculo pelo uso repetido) podem supostamente ser transmitidas aos descendentes. Também é comumente referido como o teoria da adaptação equiparado à teoria evolucionária do naturalista francês Jean-Baptiste Lamarck conhecido como Lamarckismo. A ideia foi proposta nos tempos antigos por Hipócrates e Aristóteles e foi comumente aceita perto da época de Lamarck. Comte de Buffon, antes de Lamarck, propôs ideias sobre evolução envolvendo o conceito, e até mesmo Charles Darwin, depois de Lamarck, desenvolveu sua própria teoria da herança de caracteres adquiridos, a pangênese. O conceito básico de herança de caracteres adquiridos foi finalmente rejeitado amplamente no início do século XX.

Muito depois do triunfo do dogma central da biologia molecular, que muitas vezes é equiparado à ideia de que o DNA de uma célula sozinho determina seu destino, a teoria da adaptação continuou a atrair a atenção. Uma das ideias centrais que tem sido usada para apoiar a teoria da adaptação é a observação de que o plasma germinativo de uma célula-ovo é em parte derivado das células diplóides do pai [Como fazer referência e link para resumo ou texto] deste citoplasma é hipotetizado para influenciar os estágios iniciais de um embrião em desenvolvimento. Uma vez que o plasma germinativo do ovo tem um genótipo diferente daquele do próprio núcleo do ovo, os defensores da teoria da adaptação procuraram exemplos nos quais a prole compartilhava uma característica do pai. Alguns pesquisadores afirmaram que em modelos de genética quantitativa que incluíram um efeito materno fizeram previsões mais precisas. No entanto, esses modelos foram refutados.

Na década de 1920, o pesquisador da Universidade de Harvard William McDougall estudou as habilidades dos ratos para resolver labirintos corretamente. Seus relatórios afirmavam que os filhotes de ratos que aprenderam o labirinto eram capazes de correr mais rápido. Em seus dados, os primeiros ratos erraram 165 vezes antes de serem capazes de executá-lo perfeitamente a cada vez, mas depois de algumas gerações, caiu para 20. McDougall atribuiu isso a algum tipo de processo evolutivo lamarckiano. No entanto, os experimentos de McDougall nunca puderam ser repetidos por outros experimentadores e foram criticados por apresentarem vários problemas metodológicos e registros insuficientes. & # 911 & # 93 & # 912 & # 93


O que é a teoria de Lamarck & # 8217s?

A primeira coisa a saber sobre a teoria de Lamarck & # 8217s é que, embora tenha sido um marco importante no desenvolvimento científico da humanidade, não é mais válido hojee é considerado de interesse como objeto de estudo de história e ciências sociais.

Isso ocorre porque enquanto suas idéias inspiraram os pesquisadores que mais tarde estabeleceriam as bases para a atual teoria da evolução, as idéias de Lamarck & # 8217s se baseavam em muitas crenças errôneas sobre a interação entre os organismos e seu ambiente e sobre a transmissão de características de uma geração para outro. Algo natural, tendo em vista que em sua época nem sequer existia uma teoria que unificasse o campo de estudo da Biologia como ciência.

Mas vamos direto ao assunto: o que a teoria de Lamarck e # 8217 disse sobre a evolução das espécies? Basicamente, Lamarck tentou explicar a evolução das espécies por meio do seguinte processo hipotético, que veremos explicado com o exemplo das girafas.

1. Luta pela sobrevivência

Os indivíduos são forçados a se adaptar ao ambiente em que vivem, ou morrerão.. Por exemplo, uma população de ancestrais artiodáctilos de girafas precisa se adaptar a um ecossistema muito seco com poucas plantas.

2. Desenvolvimento de novos traços por meio do esforço

Alguns indivíduos desenvolvem novos traços e características como resultado do esforço literal para atingir seus objetivos de sobrevivência (dentro de seu desenvolvimento ontogenético, ou seja, individualmente e no tempo entre o nascimento e a morte).

No caso do exemplo anterior, os ascendentes das girafas esticam o pescoço o máximo possível para alcançar os galhos das árvores mais altas, que estão fora do alcance de outros herbívoros. Isso faz com que aqueles que fazem melhor tenham seus pescoços um pouco mais longos..

3. Maior sucesso reprodutivo

Aqueles que conseguem sobreviver com a aquisição dessas características têm maior probabilidade de deixar descendentes.. Nesse caso, os artiodáctilos que conseguiram alongar o pescoço têm mais chances de sobreviver e ter mais descendentes.

4. Herança de caracteres adquiridos

Nessa fase, os filhotes recebem esses traços adquiridos por seus ancestrais por meio de mecanismos biológicos (pelo que acontece na gestação), e não culturais.

Falando no exemplo com o qual estamos trabalhando, o alongamento do pescoço torna-se parte das características inatas da próxima geração, sendo & # 8220fixado & # 8221 em sua morfologia desde o início. Por aqui, esses novos indivíduos saem com vantagem na hora de competir para ter um pescoço cada vez mais longo assim como os membros da geração anterior.


Uma das maiores controvérsias na biologia do século XX era sobre a herança de características adquiridas, a capacidade de animais e plantas herdarem adaptações adquiridas por seus ancestrais. Por exemplo, se um cachorro tinha pavor de açougueiros porque foi maltratado por um, sua prole tenderia a herdar seu medo. Charles Darwin escreveu uma carta à Nature descrevendo exatamente esse caso. A visão oposta, promovida pela ciência da genética, afirmava que os organismos não podiam herdar características que seus ancestrais adquiriram, eles apenas transmitiram genes que eles próprios herdaram.

Na época de Darwin, a maioria das pessoas presumia que as características adquiridas podiam de fato ser herdadas. Jean-Baptiste Lamarck tomou isso como certo em sua teoria da evolução publicada mais de 50 anos antes de Darwin, e a herança de caracteres adquiridos é freqüentemente chamada de "herança lamarckiana". Darwin compartilhou a suposição de Lamarck e citou muitos exemplos para apoiá-la em seu livro The Variation of Animals and Plants Under Domestication (1875).

Lamarck enfatizou o papel do comportamento na evolução. Os animais desenvolveram novos hábitos em resposta às necessidades, que levaram ao uso ou desuso de órgãos, que foram fortalecidos ou enfraquecidos. Ao longo das gerações, essas mudanças se tornaram cada vez mais hereditárias. O exemplo mais famoso de Lamarck foi a girafa. Ele pensava que os longos pescoços das girafas foram adquiridos pelo hábito de se esticar para comer as folhas das árvores. Também a este respeito Darwin concordou com Lamarck. Por exemplo, avestruzes, sugeriu ele, podem ter perdido o poder de voar devido ao desuso e ganharam pernas mais fortes com o aumento do uso ao longo de gerações sucessivas.

O problema era que ninguém sabia como as características adquiridas podiam ser herdadas. Darwin tentou explicá-lo com sua hipótese de "pangênese". Ele propôs que todas as unidades do corpo emitiam minúsculas "gêmulas" de "matéria formativa", que se dispersavam por todo o corpo e se agregavam nos botões das plantas e nas células germinativas dos animais, por meio das quais eram transmitidas aos descendentes . Esta "Hipótese Provisória de Pangênese" apareceu no penúltimo capítulo de A Variação de Animais e Plantas Sob Domesticação. Várias teorias modernas de epigenética são semelhantes, mas em vez de gêmulas, eles propõem proteínas ou moléculas de RNA.

A pangênese foi rejeitada pela genética mendeliana, a teoria que dominou a biologia do século XX no Ocidente. A hereditariedade era genética, não lamarckiana ou darwiniana. A teoria neodarwiniana da evolução diferia da teoria darwiniana por rejeitar a herança de características adquiridas. O neodarwinismo tornou-se a ortodoxia dominante no Ocidente a partir dos anos 1930 em diante. A herança lamarckiana foi tratada como heresia.

Enquanto isso, na União Soviética a herança das características adquiridas foi a doutrina ortodoxa das décadas de 1930 a 1960. Sob a liderança de Trofim D. Lysenko, muitas pesquisas soviéticas sobre herança apoiaram a herança de caracteres adquiridos. Stalin favoreceu Lysenko e os geneticistas foram perseguidos. Essa abordagem stalinista aumentou a oposição à herança de características adquiridas no Ocidente. A natureza da herança tornou-se intensamente politizada. A ideologia, mais do que a evidência científica, dominou a disputa.

O tabu ocidental contra a herança de características adquiridas começou a se dissolver na virada do milênio. Há um corpo crescente de evidências de que os caracteres adquiridos podem de fato ser herdados. Esse tipo de herança agora é chamado de "herança epigenética". Nesse contexto, a palavra epigenética significa "além da genética". Alguns tipos de herança epigenética dependem de ligações químicas a genes, particularmente de grupos metil. Os genes podem ser "desligados" pela metilação do próprio DNA ou das proteínas que se ligam a ele.

Este é um campo de pesquisa em rápido crescimento, e agora existem muitos exemplos de herança epigenética em plantas e animais. Por exemplo, em um estudo recente com ratos, os medos dos pais foram transmitidos aos filhos e netos. Os ratos machos tornaram-se avessos ao cheiro de uma substância química sintética, a acetofenona, recebendo leves choques elétricos ao cheirá-la. Por pelo menos duas gerações, seus descendentes reagiram com medo a esse cheiro, embora nunca tivessem sido expostos a ele antes.

Em meados do século XX, Lysenko e outros biólogos soviéticos foram demonizados no Ocidente por afirmarem uma herança de características adquiridas em animais e plantas. Biólogos ocidentais presumiram que essa pesquisa soviética deveria ser fraudulenta. Mas, à luz da epigenética, podemos ter certeza de que quase todos os artigos sobre herança publicados na URSS estavam errados? Todos os cientistas soviéticos sofreram uma lavagem cerebral total? Ou alguns deles estavam relatando sinceramente o que encontraram? Entre os muitos milhares de artigos em periódicos soviéticos de biologia, pode haver vestígios de ouro. Sem dúvida, essas revistas ainda estão disponíveis em bibliotecas científicas. Se biólogos de língua russa revisassem essa literatura, eles poderiam desenterrar grandes tesouros.


Evolução orgânica de organismos vivos | Biologia

Os pontos a seguir destacam as quatro teorias para a evolução orgânica dos organismos vivos. As teorias são: 1. Teoria Lamarckiana 2. Darwinismo e a Teoria da Seleção Natu e Shyral 3. Teoria Sintética da Evolução e tímido 4. De Vries - The Theory of Mutation.

Teoria # 1. Teoria Lamarckiana:

Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829), um cientista francês, foi sem dúvida o primeiro biólogo a propor uma teoria definitiva explicando a evolução dos organismos vivos e dos shinismos. Ele publicou sua teoria no ano de 1809 em Philosophic Zpologique.

Lamarck, como zoólogo filosófico, tentou explicar as forças que operam no processo evolutivo. A ideia de Lamarck & # 8217 faz uma compro & shymise das visões de Buffon & # 8217s e Erasmus Darwin & # 8217s sobre a evolução.

Lamarck supõe que as mudanças nos organismos ao longo do tempo são imperativas, mas essas mudanças são, de acordo com ele, não o resultado da ação direta do meio ambiente, mas atua nas estruturas internas de uma maneira indireta.

Sua teoria é mais conhecida hoje como a teoria da herança de caracteres adquiridos. As análises lamarckianas da evolução são inaceitáveis ​​e tímidas para os biólogos atuais.

Lamarck e a herança de personagens adquiridos:

Lamarck baseou sua teoria da evolução em certos princípios biológicos. Ele acreditava que os organismos vivos ou tímidos mudam com o passar do tempo para se tornarem mais complexos. Da ameba ao homem, há uma marcha de progressões e mudanças evolutivas causada pela transmutabilidade das espécies. Esse aspecto particular de sua teoria é universalmente aceito como verdadeiro.

De acordo com Lamarck, a natureza trabalha para fornecer incentivos para o desenvolvimento de novas estruturas a partir de um resultado de novas funções. Lamarck sustenta que as variações nos organismos surgem seja por meio de esforços conscientes ou por meio da reação a uma mudança no ambiente ou por meio dos efeitos do uso e desuso.

Ele supõe que o uso contínuo torna uma estrutura muito desenvolvida e o desuso, por outro lado, atrofia a estrutura. As variações assim adquiridas durante a vida dos organismos são hereditárias e, dessa forma, uma espécie nova ou diferente pode até ser produzida timidamente.

O tema principal da doutrina lamarckiana é a herança do caráter adquirido e da timidez. Uma análise completa de sua teoria revela alguma verdade sobre a evolução, mas a maioria de suas interpretações está sujeita a críticas violentas. Sua tentativa de explicar os fenômenos em evolução por seu conceito de transmissão de caracteres adquiridos parece inadequada e seus argumentos, na maioria dos casos, são apenas dedutivos.

Os caracteres adquiridos se originam pela mudança de função no somatoplasma, que transmitem as características cha e shyracter em gerações sucessivas. Lamarck considerava os personagens adquiridos e tímidos como personagens corporais iniciados em uma geração e estes são hereditários.

A essência do conceito lamarckiano:

A essência do conceito Lamarckiano de evolução progressiva, portanto, pode ser categorizada e analisada da seguinte maneira:

1. A geração espontânea de formas de vida simples foi seguida pelo desenvolvimento de organismos mais complexos. Organismos vivos ou tímidos e suas partes componentes tendem a aumentar continuamente de tamanho.

2. O ambiente governa a tendência natural de um organismo de apresentar mudanças estruturais.

3. O uso e o desuso causam variação em uma estrutura.

4. Os caracteres adquiridos durante a vida de um & # 8217s são transmitidos para os gêneros e timbres subsequentes.

A primeira parte da primeira lei de Lamarck & # 8217 afirma que os organismos inferiores eram limitados à geração espontânea de questões de natureza inorgânica e, como tal, pode haver alguma validade nisso. Mas a segunda linha da lei é a afirmação de um suposto fato que infelizmente está longe da verdade.

Muitos grupos de organismos não mostram qualquer tendência para produzir cepas que levem ao gigantismo, embora em alguns grupos restritos de animais terrestres, ou seja, elefantes, cavalos e camelos, o aumento de tamanho esteja bem estabelecido. Por outro lado, a redução de tamanho é uma característica pró-tímida da evolução em vários grupos.

A segunda lei afirma que o meio ambiente atua diretamente sobre os organismos e provoca a produção de novos personagens. Lamarck aqui acredita no fato de que nos animais o meio ambiente atua através do sistema nervoso e tímido ou em outras palavras, o desejo do animal traz a formação de novas estruturas.

Para colocar a ideia em sua forma mais simples, Dodson (1960) escreveu & # 8220o homem que meditou - Os pássaros podem voar, então por que eu não posso? Deveria ter asas brotadas e levado ao ar & # 8221. Lamarck nunca apresentou exemplos tão grosseiros, mas permanece o fato de que a segunda lei é falsa.

As duas primeiras leis de Lamarck apresentam uma visão vitalista. Essas duas leis nunca mais floresceram e foram desconsideradas por biólogos posteriores.

Uma vez que há alguma verdade mecanicista na terceira e quarta leis de Lamarck, elas são consideradas juntas como um princípio de evolução, embora a maior ênfase sempre tenha sido dada à quarta lei.

Evidências avançadas por Lamarck em favor de sua Terceira Lei:

A suposição feita por Lamarck de que o uso contínuo de uma determinada estrutura no corpo de um indivíduo causa o alargamento e o fortalecimento da estrutura tem certas bases factuais. Lamarck citou o caso dos dedos dos pés palmados das aves aquáticas. O desenvolvimento da teia neles é causado pelo constante estiramento e afastamento da pele entre os dedos dos pés.

O comprimento da orelha do coelho, o do pescoço da girafa, as longas garras da águia, mais desenvolvimento da mão direita do que da esquerda no homem são exemplos de uso. A girafa moderna de pescoço longo teve ancestral de pescoço curto.

Em resposta a esticar o pescoço mais para cima para pegar as folhas das árvores altas, o pescoço aumentou de comprimento e isso continuou por gêneros e tímidos até que o estado moderno seja alcançado. A falta de uso ou desuso causa a degenerescência e tímido e a eliminação final de uma estrutura parti & tímida.

A instância de cobras modernas pode ser colocada aqui. O ancestral das cobras existentes eram formas semelhantes a lagartos com dois pares de membros bem desenvolvidos. Pelo constante desuso dos membros como resposta à adaptação fossorial, os membros desapareceram completamente em todas as cobras, exceto por seus vestígios em pítons.

A falta de pigmento e a degeneração do app visual e shyaratus em habitantes das cavernas devido à falta de luz nas cavernas são casos de desuso. A degeneração dos dedos laterais dos pés na evolução do cavalo é outro exemplo de desuso.

A quarta lei: a proposição final a que Lamarck chegou afirma que as modificações produzidas pelas outras três leis durante a vida de um indivíduo serão herdadas por seus descendentes, com o resultado de que as mudanças são cumulativas ao longo de um período de tempo.

O julgamento do conceito lamarckiano:

Lamarck defendeu suas teses vigorosamente até sua morte, embora não tenha conseguido convencer seus cientistas contemporâneos. Mas a aparente simplicidade de sua teoria chamou a atenção de muitos trabalhadores na linha de evolução e uma série de experimentos se seguiram.

Herança do instinto:

William Beebe mostrou a herança do instinto nos pássaros. Os pássaros mostram muitos personagens instintivos. O instinto é geralmente definido como os impulsos naturais pelos quais os organismos são guiados para realizar certas atividades. A característica in & shystinctive é baseada no conhecimento herdado.

A seleção de pássaros para demonstrar a herança de características instintivas tem certas vantagens. Essas características e timuras são atribuídas aos filhos pelos pais. Beebe mostrou por experimentação e timidez que as aves, criadas a partir de ovos incubados e tímidos, sem ter cuidado dos pais, manifestam todos os traços instintivos característicos da raça.

Experiência Kammerer & # 8217s em salamandras. Kammerer realizou experimentos com salamandras para dar suporte ao Lamarckismo. Ele criou salamandras em caixas de cores diferentes, como vermelho, amarelo, azul, etc. As salamandras, segundo ele, depois tomaram a tonalidade do ambiente.

Assim, ele apoiou a doutrina da herança de caracteres adquiridos. Experimentos semelhantes foram repetidos, mas não puderam ser provados. Noble e Przibram relataram que o experimento Kammerer & # 8217s foi uma fraude. Descobriu-se que Kammerer foi decepcionado por seus associados e, como resultado, teve que cometer suicídio.

Weisman (1834-1914) começou a realizar experimentos assustadores cortando as caudas de camundongos por gerações sucessivas (35). Ele descobriu que mesmo na última geração os ratos desenvolveram caudas tão longas quanto seu primeiro ancestral. O bruto fez experimentos de longo prazo, mas semelhantes, com caudas de ovelhas, mas não conseguiu provar a verdade da teoria lamarckiana.

McDougall (1938) realizou experiências de aprendizagem em ratos. Os ratos foram jogados em um rio de água, de onde havia duas saídas, uma iluminada e outra escura, mas nem sempre a mesma. O experimento foi planejado de forma que um rato saindo pela saída iluminada recebeu um choque elétrico, enquanto um rato saindo pela saída escura não recebeu nenhum choque.

Assim, o número de tentativas exigidas por um rato em particular para aprender a escapar pela saída escura constituiu uma medida da velocidade de aprendizagem. Esses ratos foram então criados e seus descendentes foram igualmente submetidos a um treinamento.

Parece que a velocidade do aprendizado aumentou de geração em geração. McDougall concluiu que aprender e evitar é uma característica adquirida e herdada. Ele próprio demonstrou que a velocidade de aprendizagem varia diretamente com a intensidade do choque.

A repetição de experimentos semelhantes de Crew (1936) por 18 gerações sucessivas e de Agar e seus colegas (1954) por 50 gerações não produziram os resultados obtidos por McDougall. Assim, ficou claro que os efeitos do treinamento em ratos não são herdados. Grew tende a atribuir a discrepância a uma insuficiência de controles e a uma atenção inadequada ao método genético na parte de McDougall & # 8217s.

C. C. Guthrie trocou os ovários de galinha preta e branca e afirmou que uma mudança aconteceu neles. Davenport mostrou que tais efeitos não são produzidos.

Gayer e Smith (1918-1924) - Sabe-se que as células germinativas do ovário da mulher e os testículos do homem são responsáveis ​​pela herança. Também é um facto que as células germinativas são fornecidas pelo sangue e o mesmo sangue é fornecido a outras partes do corpo.

Portanto, pode-se presumir que as substâncias transportadas pelo sangue podem servir como intermediários para transmitir às células germinativas os efeitos das mudanças corporais. Gayer pensou que o papel é desempenhado por anticorpos. Ele, juntamente com Smith, realizou um experimento.

Uma solução de substância cristalina obtida de coelhos foi inoculada em galinhas. Essas aves produziram anticorpos contra essa proteína estranha do cristalino. O soro de aves & # 8217 contendo esses anticorpos foi agora injetado em coelhas grávidas.

Alguns dos filhos assim nascidos tinham olhos degenerados ou malformados. Quando esses descendentes foram criados e reproduzidos, notou-se que os defeitos oculares eram herdados nas gerações subse e tímida.

Embora o experimento tenha dado um suporte positivo, é questionável se o caso reflete a herança de caracteres adquiridos & # 8217 ou não. No experimento, é mais provável que os anti-tímidos tenham agido sobre os olhos do embrião ou sobre os genes responsáveis ​​pelas estruturas oculares dos embriões diretamente.

Se isso estiver correto, nunca é um caso de herança de caracteres adquiridos. Pavlov (1923) com & shydrew sua declaração anterior de que o reflexo condi & tímido em camundongos é hereditário.

Lamarckismo, no entanto, persistiu em U. S. S. R. Karl Marx e Engels eram fortes defensores de Lamarck e opinaram que a forma lamarckiana de herança garantiria o aprimoramento futuro da raça humana. Após a chegada de T. D. Lysenko à cena soviética com a técnica de vernalização, o Lamarckismo se firmou nos EUA.

Lysenko tirou grandes conclusões de uma única fábrica. Ele e sua escola não hesitavam em falsificar dados ou censurar referências clássicas, e se opunham sistematicamente aos oponentes no nível mais aberto de xenofobia e partidarismo político.

& # 8220É claro que na ausência de crítica pública, com o monopólio da publicação e do apoio, cercado por uma atmosfera de repressão e medo, o provocador e auto-elogioso Lysenko poderia prosperar & # 8221 (A ascensão e queda de Lysenko. Traduzido por L. M. Lerner, Columbia University Press).

A visão estranha de Lysenko e # 8217 custou à ciência e à agricultura russas uma geração de progresso. O geneticista lysenkoist é um elogio muito depreciativo.

Os judeus e muçulmanos praticam a circuncisão por séculos e, no entanto, não há redução do prepúcio neles. Os pés da mulher chinesa são outro exemplo. Por gerações os pés das mulheres chinesas foram mantidos amarrados, a prática falhou em trazer qualquer modificação aos pés das mulheres chinesas de hoje.

O trabalho de Metalnikov (1924) sobre a imunidade das traças-cera e de Sladden e Hewer (1938) sobre a preferência alimentar em bichos-pau parece exigir prima facie uma explicação lamarckiana. Huxley, entretanto, é de opinião que, em vista do destino de outras reivindicações e das dificuldades teóricas, não se deve dar muito peso a essas reivindicações isoladas.

Conceito darwiniano de pangênese - uma tentativa de superar a crise de Lamar e da shyck:

Charles Darwin era partidário do conceito lamarckiano de herança de características adquiridas. Eles são exigidos novamente durante a vida de um indivíduo interno. Darwin postulou uma teoria da hereditariedade para explicar a herança de caracteres adquiridos.

Sua teoria é chamada de teoria da Pangênese, que explica como os personagens são transmitidos dos pais para os filhos. Ele presumiu a existência de partículas hereditárias imaginárias chamadas pangenes ou gêmulas.

Essas partículas são produzidas durante a vida de um indivíduo por cada parte do corpo. Os pangenes possuem todas as características distintivas e tímidas das partes particulares das quais foram produzidos, junto com as modificações adquiridas durante a vida do indivíduo.

Os pangenes são descarregados na corrente sanguínea circulante, de lá são todos coletados para formar as células germinativas. As células germinativas ainda & timidamente se unem para formar o zigoto que dá origem ao novo indivíduo. Este fenômeno e shymenon garante a recorrência e o desenvolvimento das características parentais nos filhos, juntamente com a transferência das características adquiridas.

Teoria do germoplasma de Weismann & # 8217:

Weismann não se convenceu do conceito de pangênese de Darwin. Ele defendeu e recuou que os organismos vivos são compostos de dois tipos de materiais, o somatoplasma e o germoplasma, que são bastante diferentes.

A fundação da teoria do germoplasma de Weismann em 1892 deu um golpe terrível no conceito lamarckiano de herança de caracteres adquiridos. Ele considerou que todo indivíduo nas formas bi e shysexual começa sua vida a partir do zigoto formado pela fusão dos gametas masculino e feminino.

O zigoto constitui a parte maravilhosa e tímida do capital hereditário que forma a ponte de continuidade entre gêneros e tímidos. Portanto, a herança das características parentais pelos descendentes deve passar pelo zigoto.

Nos organismos, o germoplasma fica isolado na fase inicial do desenvolvimento ontogênico. Boveri mostrou a separação do germoplasma em Ascaris já no estágio de 16 células. Das 16 células, 15 células formam o somatoplasma e as restantes uma é separada como germoplasma.

Para fortalecer sua argumentação, Weismann realizou extensos experimentos com ratos brancos. Mutilações artificiais repetidas, como cortar o rabo dos pais, não produzem anormalidades na próstata. Variações devido a mutilações não são herdadas.

Qualquer característica a ser herdada deve certamente ser estampada no germoplasma. As alterações somatoplasmáticas não são herdadas. Castle e Philips transplantaram ovários de uma Guineapig negra para uma mulher branca cujos ovários foram substituídos. Os jovens produzidos eram todos pretos.

1. Nem um único experimento até agora foi capaz de fornecer evidências positivas favorecendo a herança de caracteres e caracteres adquiridos.

2. O conceito lamarckiano não é aplicável às formas superiores. No entanto, pode ser verdade para organismos unicelulares inferiores, onde há pouca ou nenhuma separação de soma e germoplasma.

3. O esforço consciente como tem sido defendido no caso da girafa dificilmente pode ser esperado no reino vegetal.

4. Algumas das leis falam a favor do vitalismo, que é antagônico ao material e ao tímido no pensamento científico.

5. O lamarckismo sugere uma teoria sem evidências.

6. Ficou claro que novos organismos se desenvolvem a partir das células germinativas dos pais e não das células somáticas. As células germinativas são retiradas no início do crescimento de um indivíduo e não são afetadas pelas células do corpo.

7. Existem numerosos casos em que a herança lamarckiana é impossível ou excessivamente restrita. Em mamíferos superiores, o ambiente interno é regulado com um grau extraordinário de constância. A temperatura do sangue, a composição de sal e a acidez do sangue são mantidas constantes por um me-canismo elaborado e especial.

As células reprodutivas, como todas as outras células do corpo, são expostas ao ambiente interno fornecido pela corrente sanguínea e tímida. Como então as mudanças no ambiente externo podem ser transmitidas a eles? A regulação do ambiente interno fornece um amortecedor eficaz para alterações que possam ocorrer no ambiente externo.

No entanto, os mamíferos superiores evoluíram tão rapidamente e de maneiras tão obviamente adaptadas quanto qualquer tipo inferior em que esse amortecimento não exista.

8. Os insetos fornecem uma série de nozes duras para o craqueamento Lamarckiano. Social

Hymenoptera é um desses insetos. A maior parte do trabalho na colônia de Hymenoptera é feito por fêmeas neutras, enquanto a reprodução e timidez é confiada a fêmeas plenas e machos que são menos abundantes. Como é então possível, em qualquer visão lamarckiana, descobrir um mecanismo pelo qual os instintos e estruturas especiais dos trabalhadores foram desenvolvidos? Os trabalhadores não podem transmiti-los porque não se reproduzem.

9. A biologia moderna, em geral, repudia o lamarckismo.

Conceito moderno de lamarckismo:

O lamarckismo falha como causa abrangente do processo evolutivo, porque tem muitas deficiências. Não pode explicar a origem de novas espécies e a origem das adaptações permanece sem solução. Também não pode dar nenhuma pista de como os caracteres adquiridos são herdados.

As provas anunciadas e evitadas por Lamarck e alguns seguidores de Lamarck são provadas não serem baseadas em fatos científicos. Será desnecessário apresentar todas as provas da herança lamarckiana. O experimento Kammerer & # 8217s com salaman & shyders não foi confirmado pelos pesquisadores subsequentes.

Outras demonstrações experimentais não foram confirmadas por investigações subsequentes e tímidas. Certos lamarckianos defenderam a visão de que os efeitos herdados da função ou modificação ambiental são tão leves que não podem ser detectados experimentalmente e requerem ação cumulativa através de milhares de gêneros e timidez para se tornarem óbvios.

Payne (1911) mostrou um excelente exemplo para demônios e shytrate o fracasso da produção de Lamar e efeitos shyckianos por desuso em Drosophila. O desuso dos olhos na Drosophila não pode produzir o efeito do desuso até mesmo por sessenta e nove gerações. Portanto, alegar a impossibilidade de detecção é um conselho de desespero que é totalmente anticientífico.

Os biólogos modernos não reconhecem o lamarckismo como um fator causal para explicar a origem das adaptações durante a evolução. A descoberta dos genes e seu papel na hereditariedade lança muita luz sobre a origem e herança das variações hereditárias.

Os caracteres adquiridos lamarckianos são variações fenotípicas e não podem afetar os genótipos. O inverso é realmente o fato. As variações fenotípicas são o resultado de interações dos genótipos e do ambiente. Embora alguns personagens sejam bem explicados por

Lamarckismo, existem numerosos casos que o lamarckismo não pode explicar de forma proeminente. O lamarckismo não é suficiente para explicar a origem das espécies. Os evolucionistas modernos consideram a importância da Seleção Natural como o único agente na evolução. A seleção natural atua no nível do gene. As unidades de herança são os genes e todos os tipos de mudanças ou características devem passar pelo caminho de geno e shytypes.

Waddington desenvolveu um novo ponto de vista evolutivo que tenta fazer um compromisso entre a teoria lamarckiana e a teoria da seleção. Com base em seu trabalho em Drosophila, ele defendeu que os caracteres adaptativos em Drosophila são geneticamente assimilados. Se este conceito particular e tímido for comprovado no futuro, isso irá revolucionar todo o conceito de progressão evolutiva.

O lamarckismo como tal é incompleto em si mesmo para explicar a evolução. Na opinião de Ray Lankester, o lamarckismo é & # 8220 contraditório & # 8221. Embora a doutrina lamarckiana seja bastante inadequada para explicar o processo evolucionário, não se pode negar que Lamarck foi a figura principal a contribuir muito para concentrar a atenção diversa dos biólogos no problema central da evolução orgânica.

A genética moderna deixa bem claro que quaisquer que sejam as mudanças induzidas no fenótipo, a mudança não está necessariamente no genótipo. O fracasso do Lamarckismo se deve principalmente ao fracasso do reconhecimento de que o fenótipo é o subproduto da reprodução genética.

Teoria # 2. Darwinismo e a Teoria de Natu e seleção tímida:

Com o surgimento dos métodos científicos de investigação, o conceito de evolução orgânica começou a ocupar um lugar de destaque nas mentes dos homens pensantes do mundo. Embora o germe da ideia evolucionária tenha seu início com os gregos, Charles Darwin foi, sem dúvida, a figura mais importante do pensamento evolucionário.

Ele pavimentou o caminho para a aceitação geral da verdade da evolução por sua teoria da evolução razoável e aceitável.

Mudanças graves são a regra no mundo dos vivos e novas espécies estão constantemente sendo produzidas pela dinâmica evolutiva. Darwin avançou com o conceito de Seleção Natural como uma força responsável pela evolução. A seleção natural tem sido a linha central sobre a qual repousam todos os principais fatos da evolução.

A seleção natural é considerada um processo causomecânico de transmutação de espécies que termina em induções e deduções. É uma espécie de processo seletivo operando eter & shynally na Natureza para melhorar e manter o ajuste dos organismos vivos aos seus arredores e ao modo de vida, por meio do qual desajustados, desajustados e fracos & tímidos são eliminados.

Para explicar a Seleção Natural como uma força na evolução, Darwin chamou a atenção para certos fatos da natureza. Com o notável avanço da genética moderna, o conceito original de Seleção Natural de Darwin e # 8217 renasceu e todo o conceito darwiniano foi lançado em uma fase de síntese moderna.

Os evolucionistas de hoje, com o crescente avanço científico, estão tentando penetrar profundamente nas operações dos sistemas biológicos. Embora a ideia de evolução de Darwin tenha sofrido extensas modificações, seu conceito é considerado a característica mais dominante na biologia.

Fundação da teoria de Darwin e # 8217:

Charles Darwin (1809-1882) aprofundou o conceito de Seleção Natural como a principal causa da evolução e isso é universalmente considerado verdade. Ele criou sensação em todo o mundo com a forma ma & tímida de uma única ideia do mecanismo da evolução.

A publicação de seu famoso livro e a Bíblia da evolução, & # 8220 Na origem das espécies por meio da seleção natural & # 8221 no ano de 1859 é o evento culminante no surgimento do pensamento evolucionário. Darwin chegou à conclusão após cerca de vinte anos & # 8217 de pensamento e pesquisas.

Ele visualizou coisas vivas sob uma nova luz durante sua memorável viagem em H. M. S. Beagle nas ilhas do Atlântico e Pacífico, incluindo Galápagos. Sua viagem foi uma viagem de descoberta. Darwin com uma curiosidade intelectual insaciável deu forma às suas observações e pesquisas sobre uma teoria razoável da evolução. O trabalho de Malthus sobre a população o estimulou muito a chegar a essa conclusão.

Alfred Russel Wallace - Co-descobridor do darwinismo:

O nome de Alfred Russel Wallace (1823-1913) na literatura científica será sempre associado ao de Charles Darwin no que diz respeito à publicação da teoria da evolução. Ele foi um contemporâneo e colaborador de Dar & shywin e contribuiu com um artigo & # 8220 Sobre a tendência das variedades de se afastarem indefinidamente do tipo original & # 8221 em um simpósio da Linnean Society no ano de 1858.

Wallace veio de origens sociais tão pobres que não podia aspirar a uma vida na faculdade.

Ele deixou a escola aos 14 anos e se tornou aprendiz de um agrimensor ferroviário. Mais tarde, ele se tornou um mestre de escola. Os livros da biblioteca que eram sua Oxford e Cambridge. Wallace passou a vida de um errante. Ele e Bates decidiram juntos ver o mundo.

O Museu Britânico assegurou-lhes que quase qualquer espécime que coletassem poderia ser vendido para pagar suas despesas. Eles pretendiam manter duplicatas para seu próprio estudo como um caminho para resolver o problema da origem das espécies.

Lá eles foram para a Amazônia. Wallace voltou da Amazônia após 4 anos. Forçado a fugir de um incêndio no mar, ele passou 10 dias em um barco aberto e perdeu quase todas as suas coleções. Depois de um ano e meio escrevendo e falando em Londres, ele concluiu que & # 8220 o melhor campo para um naturalista em exploração era o grande arquipélago malaio & # 8221.

Ele passou 8 anos nessas ilhas, fazendo 60 a 70 excursões separadas. Ele fez sua base na cidade-ilha de Ternate, em uma casa em ruínas.

Aqui ele encontrou paz para escrever o famoso artigo sobre Seleção Natural que enviou a Darwin para iniciar o conhecimento público da grande teoria. Como Darwin, Wallace também deu ênfase à & # 8220 Seleção Natural & # 8221 como o principal agente na evolução.

Mas a insuficiência de dados e sua inclinação teológica e timidez em anos posteriores não trouxeram nenhuma honra para ele. Wallace também fez uma expedição na natureza e chegou a uma teoria, cujos princípios de funcionamento são exatamente os mesmos do darwinismo.

Devido à honestidade e generosidade de Darwin, uma amizade calorosa cresceu entre Wallace e Darwin. Darwin sempre reconheceu a originalidade da conclusão de Wallace & # 8217 e seus dois artigos de pesquisa foram combinados e publicados sob a co-autoria em 1859. Todo o crédito foi para Charles Darwin, mas sempre deve ser lembrado & tímido que o trabalho de Wallace & # 8217 foi quase uma paráfrase de Darwin & # 8217s funcionam.

Credenciais da teoria de Darwin & # 8217s:

Antes de Charles Darwin, seu avô, Erasmus Darwin e Lamarck trouxeram a ideia científica de que os organismos vivos atuais evoluíram de formas mais simples do passado. Darwin apresentou um grande corpo de evidências para convencer o mundo sobre a verdade da evolução. Uma coleção heterogênea de fatos é reunida em algumas deduções conhecidas como darwinismo.

Como afirmado anteriormente, Darwin discutiu sua teoria da evolução com a Seleção Natural como o fator principal e apoiou sua teoria por elaboradas evidências derivadas do trabalho de pesquisa publicado e observações pessoais.

É uma parte da doutrina elevada à exatidão biológica e uma espécie de conjunto de diversos fenômenos biológicos e tímidos. As deduções trazidas por Darwin a partir de certos princípios biológicos são mostradas na Figura 1.15.

Darwin atacou o processo de evolução e timidez de todos os cantos. Ele tentou estabelecer o fato da evolução em uma mão e também tentou descobrir a mecânica por meio da qual ela opera. Darwin baseou seu conceito de Seleção Natural em certos fatos observáveis ​​da natureza e tirou as deduções deles.

Darwin estava convencido do fato de que existia uma enorme discrepância entre o número de indivíduos nascidos e o número de sobreviventes in & tímidos. O equilíbrio da natureza é mantido pela Seleção Natural. Para ilustrar esse fato, ele trouxe um grande número de exemplos.

Prodigalidade de produção:

O poder de reprodução é uma das características básicas e tímidas dos organismos vivos. As criaturas vivas se reproduzem em uma taxa incrível. O fenômeno da reprodução é uma questão de fato e é um poder concedido a todos os seres vivos. Darwin estava familiarizado com a famosa doutrina de Malthus e a considerou aplicável ao mundo animal. Os organismos aumentam em uma proporção geométrica, mas a produção de alimentos e o espaço quase permanecem constantes.

Sem algum mecanismo de verificação, os organismos esgotarão os alimentos e o espaço disponíveis. Os exemplos a seguir mostram a taxa de produção e timidez de ovos em alguns animais. Uma fêmea de salmão produz 28 milhões de ovos em uma temporada, um Ascaris lumbricoides ultrapassa 700.000 ovos em 24 horas, uma ostra libera 114 milhões de ovos em uma desova e Rana catesbeiana produz 20.000 ovos anualmente.

Darwin calculou que, na ostra, se todos os ovos produzidos por uma única fêmea sobreviverem e se multiplicarem, as cascas se acumularão até oito vezes o tamanho da terra. Ele também calculou que, começando com um único par de elefantes (o criador mais lento entre os mamíferos), cerca de dezenove milhões de des & shycendants seriam produzidos em 750 anos.

Constância de comida e espaço:

Sem meios artificiais de aumentar, a comida e o espaço dificilmente podem ser mudados. O poder extraordinário e tímido de produtividade por parte de todos os organismos vivos resultará em superlotação. Darwin acreditava que a prodigalidade da reprodução é muito importante e tímida porque resulta em uma condição de superlotação e na competição acirrada pelas necessidades da vida.

Darwin reconheceu que essa superlotação resulta na luta e timidez pela existência.

Luta pela existência:

Como resultado da prodigalidade da produção e da contrariedade da comida e do espaço, resulta uma competição pela sobrevivência entre os animais, porque numerosos filhotes estão sempre sendo produzidos do que podem ser sustentados. A luta pela existência é uma espécie de competição e é tripla.

(1) Luta intra-específica,

(2) Luta interespecífica e

A luta intraespecífica é a competição e timidez contra os organismos de sua própria espécie. A luta interespecífica é a competição e competição entre membros de espécies diferentes. As instâncias desse tipo de luta são universais no mundo dos vivos. Quase todas as formas vivas dependem direta ou indiretamente de outras formas vivas.

A luta ambiental e tímida costuma ser contra os ambientes físicos, como o excesso de umidade ou a seca, contra as temperaturas extremas (frio ou quente), contra outras condições geológicas.

Nenhum organismo vivo é semelhante e eles variam consideravelmente. Darwin observou ligeiras variações ocorrendo em todas as partes dos organismos e essas variações são a principal causa pela qual a criança e shyren não se parecem exatamente com seus pais. A geologia também fornece inúmeros instantes de mudanças na natureza durante o desenvolvimento filogenético de uma forma particular de animais no decorrer do tempo.

Como a luta pela existência é universal e as variações se tornam a regra na natureza, algumas variantes tornam-se vantajosas na luta pela sobrevivência e outras são desencorajadas. Variantes favoráveis ​​terão grandes chances de sobrevivência e as variantes desfavoráveis ​​não sobreviverão.

Sobrevivência do mais forte:

Na luta pela existência, os organismos com variação na estrutura, hábitos ou instintos podem ser mais bem adaptados às novas condições e terão melhor chance de sobrevivência. Conseqüentemente, seus filhos herdarão essas variações.

Com o passar do tempo, essas organizações irão inevitavelmente adquirir superioridade sobre as demais e formas menos adaptadas. Variações e timidez trazem diversidade orgânica em resposta à dinâmica ambiental e resultam em adaptação.

Espécies são entidades plásticas e dinâmicas que foram moldadas por longos períodos de tempo por meio da Seleção Natural. As espécies não vêm de novo. A Seleção Natural reforça a adaptação e a timidez entre os organismos. A natureza selecionará boas variedades e outras serão destruídas. A seleção natural opera entre os mais aptos e as novas formas são estabilizadas e, portanto, leva à especiação.

Conceito darwiniano de seleção natural:

Darwin concebeu que a consequência do aumento potencial no número resultará em competição implacável entre as espécies. Qualquer qualidade possuída por um indivíduo que oferece uma vantagem sobre os outros na luta por. a existência seria assegurada aos sobreviventes.

Nas gerações subsequentes, um grande número de indivíduos com características vantajosas e tímidas. será produzido. Com a repetição da seleção em cada geração, todos os sobreviventes seriam mesmo & timidamente dos tipos favorecidos.

Darwin teve a ideia de que o aprimoramento dos organismos é, na verdade, obra da Seleção e da timidez. O resultado final da Seleção Natural é que cada tipo de organismo tende a se tornar cada vez mais aprimorado em relação à sua condição. Tal melhora leva inevitavelmente ao avanço gradual na organização de um maior número de seres vivos.

A luta pela existência e a Seleção Natural são termos altamente metafóricos. A luta pela existência significa apenas que um número e tímido de indivíduos em cada geração está fadado a morrer antes que possam se reproduzir e a Seleção Natural é responsável pela sobrevivência diferencial e a reprodução das variantes.

Cem anos e # 8217 de história do Dar e do tímido:

O darwinismo resistiu ao teste por mais de cem anos e passou por fases diferenciadas - até que sua influência penetrante eleva seu status no pensamento intelectual. Seus cem anos de história são muito dinâmicos por natureza.

Fase de pronta aceitação:

Após o enunciado da teoria da Seleção Natural por Charles Darwin em 1859, foi concedida uma recepção calorosa. Foi proclamado como uma obra-prima e foi aceito com acanhamento por todas as pessoas do mundo.

Antes dele, ninguém havia encaminhado qualquer sugestão concreta de como a evolução poderia ter ocorrido. Weismann foi o maior defensor do darwinismo e considerava a seleção natural a causa principal da evolução.

No final do século XIX, os estudos evolutivos tornaram-se estereotipados e se assemelharam ao conceito de óbvio porque é essencialmente um conceito material e shylístico.

Eficácia do Neo-Darwinismo:

O neodarwinismo nos permitiu analisar o funcionamento da seleção natural de uma forma que era inimaginável na época de Darwin & # 8217. O conceito moderno de seleção não apenas inclui a ideia de rejeição, mas também a manutenção do status quo da espécie.

A Seleção Natural opera da maneira mais contraditória e contraditória. Na verdade, é uma dualidade biológica e tímida e tem dois aspectos. São eles: Aspectos estabilizadores. Este aspecto da Seleção Natural mantém baixos os genes mutantes tímidos, bem como as combinações de genes. Desta forma, a seleção natural e tímida protege e estabiliza o padrão de desenvolvimento e tímido da espécie. Isso resulta em homeostase.

Este aspecto da Seleção Natural permite que a espécie mantenha seu controle sobre as mudanças nas condições ecológicas e também controle e supere novas oportunidades ecológicas. Estabelece novos genótipos bastante adequados às novas condições. Os aspectos dinâmicos da seleção natural operam de duas maneiras - uma é direcional e a outra é disruptiva. Este aspecto é tratado separadamente na última parte deste tópico.

O conceito neodarwiniano de seleção obtém o maior apoio das leis de hereditariedade de Mendel. Não existe organismo sem genótipo e os genes que constituem o genótipo são os parâmetros fundamentais da vida. É o genótipo corporativo que determina o curso de desenvolvimento em um ambiente. Os genótipos devem ser alterados para fornecer um organismo eficiente e tímido.

Um ambiente de variedade está aberto aos genótipos e o genótipo escolherá aquele em que sua aptidão é mais elevada e, eventualmente, manterá uma condição de equilíbrio. O mecanismo de seleção dá forma e ordem a essas variabilidades.

O conceito neodarwiniano de seleção mantém que a seleção não apenas inclui a ideia de rejeição de & # 8216unfits & # 8217, mas também da manutenção de & # 8216fits & # 8217. A aptidão se deve à seleção de genes. A eficácia do Neo-Darwinismo é representada na Figura 1.16.

Meio ambiente - a fonte perene de variabilidade genética & # 8217s:

Todo organismo existe às custas de um meio ambiente. Novos ambientes estão sendo produzidos constantemente. Para sobreviver, um organismo deve reagir às mudanças ambientais pela modificação homeostática do padrão de desenvolvimento. O ambiente é uma força diretiva na evolução e timidez. O ambiente não muda o organismo como tal, mas oferece desafios aos quais o organismo pode responder por seu genótipo.

A reprodução produz variedade no gênero e tipo tímido:

A principal consequência da reprodução e redução é a produção de uma variedade infinita de genótipos. Alguns deles podem ter longevidade e viabilidade diferentes e, portanto, a Seleção Natural sempre obtém novos materiais e tímidos para trabalhar. A Fig. 1.17 mostra a representação esquemática da relação e timidez entre reprodução, mutação e Seleção Natural.

Mutações - fonte de variação hereditária e fornecem a base material:

Qualquer alteração nos materiais hereditários é conhecida como mutação. A evolução de organismos vivos diversificados neste mundo é devido a mudanças hereditárias. As alterações hereditárias são essencialmente & timidamente devidas a & # 8216 erros & # 8217 no processo de replicação da molécula de DNA.

As mutações são classificadas em duas categorias amplas:

A. Mutações pontuais ou genéticas: quando um ou alguns nucleotídeos de um gene são afetados.

B. Mutações cromossômicas: Quando o número de cromossomos ou o número ou a sequência de genes em um cromossomo são afetados. As mutações cromossômicas são de diferentes tipos, viz.

1. Mudanças no número de cromossomos e timossomas:

As mudanças no número de cromossomos são devidas a:

(i) Fusão - envolvendo a fusão de dois cromossomos não homólogos em um, resultando na perda de um centrômero,

(ii) Fissão - envolve a divisão e tímido de um cromossomo em dois com a aquisição de um centrômero adicional,

(iii) Aneuploidia - Quando um ou mais cromossomos do conjunto normal podem ser perdidos ou presentes em excesso e

(iv) Haploidia e poliploidia - a maioria dos organismos são diplóides com dois conjuntos de cromossomos em células somáticas.

Alguns organismos são normalmente haplóides, possuindo apenas um conjunto de cromossomos. A poliploidia surge quando mais de dois conjuntos de cromossomos estão presentes.

2. Mudanças no número de genes nos cromossomos:

Mudanças no número e variação de genes são devidas a:

(i) Exclusão: quando um segmento de DNA contendo gene / genes é perdido de um cromossomo, e

(ii) Dupli & shycation: quando um segmento de DNA contém & shying gene / genes está presente mais de uma vez em um cromossomo.

3. Mudanças na sequência de genes nos cromossomos: Devem-se a:

(i) Inversão - Quando a sequência de um bloco de genes é invertida em um cromossomo e

(ii) Translocação - Mudança da sequência de um bloco de genes em cromossomos e shysomes.

A hereditariedade é um processo conservador, enquanto o genótipo possui a propriedade inerente de estabilidade. Mas o genótipo de uma orga e shynism pode ser alterado por mutação e recombinação. Mutation fornece a matéria-prima para a Seleção Natural trabalhar.

A evolução é impossível sem mutação, porque a mutação não introduz timidez no genótipo e a evolução é impossível sem uma nova organização. Muita timidez é acidente e a Seleção Natural converte acidente em desenho aparente, aleatoriedade em padrão organizado.

Seleção natural - estabiliza as espécies:

A existência de uma espécie depende principalmente de sua qualidade e equilíbrio genéticos. As mutações de Ran e timidez podem causar danos aos organismos vivos. Mas as melhorias e inibições, bem como os ajustes, são estabelecidos pela Seleção Natural, perpetuando e afastando os úteis.

O mecanismo de seleção sempre tenta fixar as frequências de mutação genética em valores que são mais vantajosos e tímidos sob o ambiente em que vivem as organizações.

A seleção é essencialmente um processo de conservação. As mutações fornecem novas oportunidades evolutivas e tímidas e o mecanismo de seleção e o tímido estabilizam essas mutações de modo que a produção contínua de novas espécies ocorrerá na natureza. Deve-se considerar que as mutações não são a oferta final a uma espécie, ela deve ser submetida à ação da Seleção.

As pesquisas sobre melanização industrial refletem a operação da seleção natural direcional e também a instância da origem da adaptabilidade na organização biológica e tímida. O desenvolvimento de espécies de mariposas melânicas escuras nas regiões industriais da Europa Ocidental fornece o exemplo mais notável de mudanças evolutivas.

O caso de uma mariposa estimulante e tímida, Biston sp. de Manchester pode ser mencionado abaixo. O gênero Biston possui duas espécies:

(I) Biston betularia é a variedade-luz e

(ii) Biston carbonaria é a variedade mais escura.

Antes da industrialização em Manchester, B. betularia era muito prevalente e B. carbonaria estava ausente. Mas com o advento da industrialização em Manchester, a variedade mais clara desapareceu e a variedade mais escura e mais tímida tornou-se dominante. A sequência de mudanças é indicada na Tabela —Evolução-2.

As duas espécies de mariposas diferem em um único gene Mendeliano. A variedade mais escura é geralmente dominante, mas as variedades mais altas são as normais. A industrialização provoca a remoção dos tipos mais claros e as variedades mais escuras tornam-se predominantes. As variedades mais escuras são, na verdade, os mutantes das formas mais claras causadas pelo depósito e tímido de melanina.

A interpretação mais possível da difusão da variedade melânica é que as formas mais escuras são mais vigorosas do que as variedades mais claras. A abundância de variedades claras e tímidas em ambientes mais claros deve-se ao fato de que são camufladas por serem coloridas de forma protetora para combinar com os tons do ambiente e, assim, escapar dos olhos dos inimigos.

No ambiente escuro e tímido causado pela industrialização, as variedades mais escuras quase combinam com a cor de seus arredores.

A industrialização remove as desvantagens das variedades escuras que se generalizam e acabam por suprimir as variedades mais claras. Neste caso particular, a mudança na condição ambiental causa a mudança da resistência do gene responsável pela produção de cor. As formas mais escuras são as formas mutantes das variedades mais claras.

A industrialização completa torna o ambiente circundante mais escuro e as variedades mais escuras e os tímidos são estabilizados pela Seleção Natural devido ao seu maior valor de sobrevivência naquele ambiente específico. As variedades mais leves e tímidas desapareceram devido à sua não adaptabilidade.

Adaptação do resultado da Seleção:

Mutações que melhoram o valor adaptativo das espécies em um ambiente são amarradas pela Seleção Natural e subseqüentemente e timidamente são incorporadas ao genótipo. As combinações de genes podem produzir novas potencialidades que são per & shyfected pela seleção natural. A interação e timidez entre as variabilidades genéticas

e a Seleção Natural produz maior plasticidade adaptativa. O aspecto dinâmico da Seleção Natural estabelece novos gêneros e tipos adaptados a novas condições.

O darwinismo tem uma longa história variada de sucesso e eclipse, até muito recentemente foi totalmente justificado e brilha no tecido intelectual do pensamento moderno. O darwinismo passou por uma transformação evolucionária, mas a cognição essencial ainda permanece indiscutível e opera com novos fatos e fatores desconhecidos para Charles Darwin.

O neodarwinismo é o legítimo produto das pesquisas modernas, que reteve grande e timidamente a implicação seletiva mostrada por Darwin.

A escola neodarwiniana estabelece a relação íntima aposta e tímida Mutação e Seleção Natural. A importância do genótipo no reino da evolução é mais vital. A Mutação e a Seleção Natural trabalham lado a lado para causar a evolução.

As mutações fornecem a matéria-prima e a Seleção Natural direciona o caminho. Mutações, em sentido amplo, são as mudanças nos genótipos e a evolução é possível devido à plasticidade do genótipo.

Os genótipos fornecem o plano básico sobre o qual o mecanismo de seleção compõe os vários temas da evolução. No reino da dinâmica evolutiva, a Seleção Natural estabelece novos genótipos adaptados a novas condições e, portanto, levando à evolução progressiva.

O avanço da genética fisiológica modifica em grande medida o conceito original de seleção. O mecanismo de seleção é universal, mas funciona no nível dos genes. O atual status quo dos organismos repousa no equilíbrio entre o fluxo ambiental e a intensidade adaptativa, onde o mecanismo de seleção direciona o caminho da evolução.

Teoria # 3. Teoria Sintética da Evolução e tímido:

Todos os biólogos modernos são unânimes em aceitar a evolução como um fato. Mas nenhum biólogo e tímido realmente observou a origem dos principais grupos de organismos. Porque os principais passos evolutivos levaram milhões de anos para serem concluídos. Os processos evolutivos que deram origem aos principais grupos evolucionários e tímidos ocorreram no passado remoto - muito antes da origem do homem.

Portanto, não havia pessoas para observá-los. Mas o processo de evolução pode ser estudado de duas maneiras: —Método indireto, observando a seqüência comparativa de eventos no passado e Método direto - baseado nas causas experimentais da evolução dos eventos no mundo no presente.

Eficácia da teoria sintética moderna:

Desde a publicação da teoria da evolução por Charles Darwin, há mais de um século, os biólogos estudaram o assunto de duas maneiras. A maioria dos primeiros biólogos estava interessada no curso da evolução. Mas os biólogos modernos tentaram explicar o processo de uma maneira diferente.

Eles queriam e hesitavam em explicar os processos e as causas da evolução. A teoria sintética da evolução e da timidez tenta explicar os processos e mecanismos da evolução. Esta teoria é baseada em cinco processos básicos.

(ii) Mudanças na estrutura e número de cromossomos,

(iii) recombinação genética,

As três primeiras agências causam variabilidade e timidez genética, enquanto as duas restantes conduzem uma população a canais adaptativos.

Charles Darwin forneceu as evidências para estabelecer que a evolução realmente ocorreu. Ele apresentou o conceito de Seleção Natural para explicá-lo. Sua ignorância e esquecimento do mecanismo hereditário causou o surgimento de um grupo conflitante - os primeiros geneticistas mendelianos.

Os evolutio & shynists sintéticos dos anos 1920-30 fizeram uma visão geral de todo o problema. Eles removeram todas as obstruções deixadas entre os naturalistas darwinianos e os primeiros geneticistas mendelianos. O apoio mais forte sobre esse assunto vem das pesquisas em genética populacional.

A Seleção Natural estabelece a ligação entre a mudança ambiental e a evolução orgânica e shínica. Darwin primeiro reconheceu que a ligação entre a variabilidade ou desvantagem do ambiente e a mudança evolutiva ou estabilidade é estabelecida pela Seleção Natural.

Este processo é o resultado das seguintes características da população:

(iii) continuidade hereditária,

(v) capacidade reprodutiva excessiva,

(vi) integração e fragmentação do genótipo, e

(vii) limitação e timidez do pool genético de uma população.

A variabilidade genética e a fertilização cruzada podem produzir um número enorme de tipos de indivíduos geneticamente diferentes.

Um novo gene e shyration podem possuir apenas uma amostra das combinações acima mencionadas. A interação entre os organismos vivos e seu ambiente pode ou não envolver a luta pela existência entre diferentes organismos. Mas isso afetará a composição genética da amostra. O caminho pelo qual a seleção natural orienta a população depende da mudança ambiental e do conteúdo do pool genético.

A diversidade da população se deve ao fato de que a seleção natural pode promover constância, direcionar a mudança contínua ou promover a diversificação dependendo das mudanças ambientais.

Seleção natural - seus três tipos:

Com base nas relações organismo-ambiente, três tipos de seleção foram registrados.

Normalizando ou estabilizando a seleção:

Esta seleção promove a constância na população e na timidez. Se as interações ambientais permanecem constantes (ou inalteradas) ao longo do tempo, a seleção normalizadora prevalece e, portanto, a mudança evolutiva é interrompida. A interação entre mutação e seleção natural é essencial.

A mutação é essencialmente uma mudança acidental no sistema genético. As mutações geralmente não têm utilidade para uma espécie que vive em um ambiente & # 8216normal & # 8217 & tímido. A maioria das mutações varia de neutra a deletéria e letal. Mutações úteis são incorporadas ao pool genético de uma espécie.

Algumas mutações tornam-se benéficas na condição heterozigótica, mas tornam-se deletérias no estado homozigoto. A seleção normalizada verifica o acúmulo e a shilação de tais mutações que diminuiriam a aptidão de uma espécie em um ambiente.

Mongoloidismo (síndrome de Down & # 8217s), condrodistrofia (Acondroplasia), Fenil e shicetonúria, Albinismo surgem repetidamente por mutação na população humana. Mongo e shiloidismo é uma mutação letal dominante no homem que resulta da duplicação do cromossomo 21.

Os indivíduos mongolóides têm 47 cromossomos em vez do número normal de 46. A maioria dos indivíduos mongo e shiloides sobrevive, mas raramente possui capacidade reprodutiva. O nanismo condrodistrófico no homem é uma das muitas mutações dominantes no homem. Fenilceto e shynuria e albinismo são dois exemplos de numerosos mutantes recessivos deletérios em populações humanas. Ambos ocorrem muito raramente (1: 10.000 e 1: 20.000).

A fenilcetonúria é um distúrbio do metabolismo da fenilalanina (um aminoácido). O albinismo causa a incapacidade de sintetizar o pigmento na pele, cabelo e íris dos olhos. Na população humana, todos esses distúrbios surgem por mutação, mas a normalização da seleção e da timidez verifica seu acúmulo indevido, reduzindo a aptidão darwiniana do mínimo para zero.

A variabilidade genética e a seleção normalizadora são comuns no mundo dos vivos. A normalização da seleção natural é uma força conservadora e tímida que purga o pool genético de uma população de variantes genéticas deletérias e, portanto, tenta manter a espécie inalterada ou constante. A variabilidade genética é um dos pré-requisitos para a mudança evolutiva e a mutação é a fonte das variabilidades. As mutações são principalmente deletar e tímidas.

Mutação deletéria em um ambiente pode ser útil em outro. Portanto, mutações deletérias e úteis não são categorias fixas. O uso de inseticida causa resistência à população de insetos. A resistência ao inseticida é imprescindível para a sobrevivência quando uma população de insetos está sendo tratada regularmente com inseticida.

Isso resulta em alteração nos genes, ou seja, surgimento de variabilidade genética. A variabilidade genética permite que uma população se adapte a ambientes em mudança.

Seleção direcional:

Essa força seletiva direciona as mudanças. A seleção direcional ocorre quando as interações do ambiente mudam em uma direção. Quando interações específicas foram estabelecidas (como predador-presa, pastagem animal-forragem, etc.) entre dois tipos diferentes de organismos, é provável que essa força de seleção atue. A seleção direcional e tímida opera por repetidas interações de alimentação e retração entre predador e presa.

Isso é bem ilustrado na evolução dos cavalos nas planícies da América do Norte. As gramíneas com folhas mais duras possuem aptidão darwiniana, pois são menos prováveis ​​de serem danificadas pelo pastoreio.

Os cavalos com dentes mais duros com padrões complexos de esmalte estavam bem equipados para alimentar o máximo de tais gramíneas. As hesitações de tal coevolução estimuladas por interações de feedback são abundantes na história evolutiva dos vertebrados.

A seleção natural direcional pode ser demonstrada em melanismos industriais em muitas espécies de mariposas. Isso foi extensivamente estudado por H. B. D. Kettlewell, 1961 Ford, 1971, e muitos outros trabalhadores na Inglaterra.

A mariposa salpicada, Biston betularia, é uma forma normal levemente pigmentada e sua forma melânica (variante com pigmentação escura) é Biston carbonaria. Essas duas espécies do gênero Biston são diferentes devido a um único gene. O gene & # 8216dark & ​​# 8217 é dominante. Desde meados do século passado, as formas melânicas se espalharam em áreas industriais e tímidas, onde a vegetação escureceu devido à poluição.

Em regiões poluídas devido a brotos e outros resíduos, as formas normais de luz foram substituídas por formas melânicas. Mas em regiões não poluídas, as formas normais de luz ainda estão presentes. A predação das mariposas por pássaros é a principal força seletiva que promoveu o melanismo industrial.

As formas melânicas são protetoras e timidamente coloridas na vegetação enegrecida e poluída. Eles se tornam proeminentes em regiões não poluídas, onde as formas leves são bem protegidas.

Deleção diversificada ou disruptiva:

A di & shyversificação da seleção natural promove o mergulhador e a shisificação no organismo vivo. Se um habitat anteriormente homogêneo torna-se diversificado, as interações entre populações bióticas e tímidos e seus ambientes divergem um do outro. Isso inicia o processo de radiação adaptativa. A evolução das barreiras reprodutivas e tímidas para tornar as linhas divergentes geneticamente separadas acabará por levar à permanência de tal divergência.

Uma espécie ou população vive em um ambiente. O ambiente dificilmente é totalmente uniforme. O ambiente natural é, na verdade, mosaicos de habitats ou subambientes mais ou menos semelhantes ou diferentes. Os habitats ou subambientes podem ser adequados para alguns genótipos, enquanto outros para genótipos concorrentes.

Diversificar a seleção natural aumenta a adaptabilidade das populações que vivem em ambientes heterogêneos e tímidos. A diversidade genética é uma vantagem na mudança do ambiente.

Teoria # 4. De Vries - a teoria da mutação:

Um botânico holandês, Hugo de Vries (1848-1935) publicou a teoria da mutação no ano de 1901 para explicar o processo de evolução. Ele baseou sua teoria nos resultados obtidos a partir de experiências de reprodução em uma planta chamada Evening Prim & Shyrose, Oenothera lamarckina.

Em sua experiência, de Vries observou certas diferenças marcantes nas formas que apareceram repentinamente entre uma população de prímula normal da noite, de Vries considerou este fenômeno e shymenon como mutação (L. mutare = mudar) ou saltação (L. Saltare = saltar) e estes formas alteradas como os mutantes.

O processo conservador da hereditariedade faz com que um mutante se reproduza verdadeiramente e as progênies sejam produzidas como os pais. O termo mutações ou saltos significa grandes mudanças repentinas ou variações descontínuas nos organismos e que são hereditárias.

A escola saltacionista é de opinião que a Seleção Nacional não tem nada a ver na formação das espécies e a mutação é a única agência causadora na Especiação. Os saltacionistas consideram a mutação o único agente da evolução. As mutações são mais bem vistas como a força iniciadora na evolução e a Seleção Natural como a força limitadora.

A mutação é na verdade a mudança no gene. Os genes são altamente estáveis ​​e fielmente duplicados com exatidão no processo de reprodução. Apesar desse fenômeno, os genes podem sofrer mutações. A mutação resulta de alguma falha na reprodução do gene. Muller estabeleceu a mutação em uma base sólida. A mutação pode ser causada pela radiação X. Auerbach produziu mutação e timidez por mutagênicos químicos.

A mutação em células não reprodutivas de um organismo não tem significado evolutivo, mas tais mudanças nas células reprodutivas produzem efeitos significativos nas espécies. Na verdade, a maioria das mutações produz efeitos prejudiciais no organismo, mas poucas podem ter efeitos favoráveis ​​no organismo em combinação com outros genes.

Os genes que contribuem para formar a composição genética de um organismo formam um sistema altamente coordenado.

A mutação é algo aleatório e ocorre em todas as direções. Os genes são moléculas gigantes e ligeiras alterações na sua organização estrutural resultam em mutação. O mecanismo de seleção desempenha o papel mais vital na evolução. A seleção incorpora mutações favoráveis ​​na constituição hereditária. Portanto, são os genes nos cromossomos que devem ser selecionados.

Muta & shytions não teriam sentido até que fossem selecionados pela Seleção Natural. A ação co-coordenadora da Seleção Natural e da mutação dá origem à diretividade evolucionária. Como já discutido, as mutações fornecem matérias-primas para a Seleção Natural trabalhar.

Normalmente, as mutações favoráveis ​​que aparecem em qualquer espécie são incorporadas no genótipo estável pela ação da Seleção Natural e Tímida. Desta forma, uma espécie pode mudar para melhor, acumulando mutações avançadas e tímidas.


Tal pai tal filho

O ambiente natural está em um estado de fluxo constante e os organismos vivos são continuamente desafiados a se adaptar a essas mudanças. No entanto, os mecanismos de adaptação, que levam ao desenvolvimento de novas características ou comportamentos, têm perturbado filósofos e cientistas desde os dias da Grécia antiga. Na verdade, não foi até 1859, quando Charles Darwin (1809-1882) publicou A origem das espécies essa parte do quebra-cabeça foi resolvida. Darwin desenvolveu sua teoria da seleção natural para explicar a enorme diversidade e adaptabilidade dos organismos vivos. Ele teorizou que organismos da mesma espécie desenvolvem diferenças sutis em seus fenótipos que os tornam mais ou menos capazes de sobreviver e se reproduzir, e que essas diferenças, que melhoram a sobrevivência e a reprodução, são passadas para as gerações futuras.

... apesar de seu sucesso, Darwin passou a considerar A origem das espécies como uma explicação incompleta de sua teoria da evolução

Mas Darwin não abordou a questão de como surge a variedade sobre a qual a seleção natural atua. Essa peça do quebra-cabeça foi fornecida sete anos depois, em 1866, quando Gregor Mendel (1822-1884) publicou suas leis de herança. Mendel forneceu um modelo matemático que explicava como o fenótipo de um organismo depende de seu genótipo, e que os genótipos são passados ​​dos pais para sua progênie e se recombinam para criar novas variações. Foi mais tarde, em 1953, que as explicações de Darwin e Mendel foram totalmente concluídas, quando Francis Crick e James Watson publicaram a estrutura do DNA, que explicava o mecanismo de como os genes são copiados e herdados.

No entanto, apesar de seu sucesso, Darwin passou a considerar A origem das espécies como uma explicação incompleta de sua teoria da evolução (Darwin, 1859). Mais tarde em sua carreira, ele passou um tempo considerável estudando as causas subjacentes das variações que ele acreditava estarem sujeitas à seleção natural e às leis de herança. Ele publicou suas idéias em um livro de dois volumes, A variação de animais e plantas sob domesticação (Darwin, 1868), em que desenvolveu sua "hipótese provisória de pangênese". Essa teoria tentava explicar como as mudanças na fisiologia de um organismo resultantes de seu ambiente - as chamadas características adquiridas - também poderiam ser repassadas para sua progênie, mesmo sem a informação genética que as codifica. Além disso, também explicaria muitas outras observações relativas à variação, hereditariedade e desenvolvimento. No entanto, embora a comunidade científica aceitasse amplamente a teoria da seleção natural de Darwin e sua explicação da evolução, sua teoria da pangênese foi amplamente considerada errada e ignorada pelos geneticistas.

Mesmo agora, mais de um século após a morte de Darwin, se os fenótipos que não são codificados no genoma podem ser transmitidos através das gerações, e como isso é possível, ainda permanecem questões sem resposta. Além disso, se a herança de tais características adquiridas ocorre, ela desempenha um papel significativo na evolução?

Esta questão tem sido objeto de acalorada controvérsia por mais de 2.000 anos e atraiu cientistas e filósofos renomados para ambos os lados do debate. Bastante anedoticamente, um dos primeiros proponentes foi Hipócrates de Cos II (ca. 460-370 aC), 'o pai da medicina', que acreditava firmemente na herança de características adquiridas, com base em suas observações da raça um tanto mítica de pessoas , o Macrocephali. Ele escreveu sobre suas cabeças alongadas: “A característica foi assim adquirida inicialmente por meios artificiais, mas, com o passar do tempo, tornou-se uma característica herdada e a prática não era mais necessária” (Adams, 1891).

… Se a herança de tais características adquiridas ocorre, ela desempenha um papel significativo na evolução?

Mais famoso, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), que cunhou o termo "biologia", dedicou um capítulo de seu livro, Philosophie Zoologique, publicado em 1809, sobre a influência do meio ambiente nas atividades e hábitos dos animais. Ele escreveu que as mudanças ambientais na "situação do clima, alimentação, hábitos de vida, etc., levam a mudanças correspondentes em animais e plantas em tamanho, forma, proporção de partes, cor, consistência, rapidez e habilidade", que podem ser passadas para a próxima geração (Lamarck, 1809).

Na verdade, Darwin também relacionou a causa de algumas variações com mudanças no meio ambiente. Ele favoreceu a visão de que "variações de todos os tipos e graus são direta ou indiretamente causadas pelas condições de vida às quais cada ser, e mais especialmente seus ancestrais, foram expostos [...] se fosse possível expor todos os indivíduos de um espécies durante muitas gerações para condições de vida absolutamente uniformes, não haveria variabilidade ”(Darwin, 1868).

No entanto, várias tentativas iniciais de fornecer provas cientificamente satisfatórias para a herança das características adquiridas falharam. A maioria dos geneticistas acabou por considerar que as características adquiridas como resultado de influências ambientais raramente são herdadas e que quaisquer exceções a isso são de pouca importância, seja para a compreensão dos mecanismos de evolução ou para os criadores comerciais considerarem em seus pedigrees.

Um exemplo dessa postura foi o contemporâneo de Darwin, August Weismann (1834–1914), que foi um dos teóricos da evolução mais influentes durante o século XIX. Ele rejeitou inteiramente a ideia da herança de características adquiridas e, em vez disso, explicou a hereditariedade por sua teoria da “continuidade do plasma germinativo”. Ele afirmava que, desde as primeiras divisões celulares do embrião em crescimento, o chamado plasma germinativo estava destinado a se tornar as células que mais tarde seriam transmitidas durante a reprodução sexual. Além disso, ele argumentou, este plasma germinativo permaneceria completamente não afetado pelo somatoplasma ou pelas influências ambientais e seria uma cópia "segura" do genoma original do embrião. Em um esforço para refutar a ideia de características adquiridas hereditárias, Weismann cortou as caudas de camundongos machos e fêmeas após o nascimento para mostrar que, mesmo ao longo de muitas gerações, o corte da cauda nunca produziu progênie sem cauda (Weismann, 1889).

A maioria dos geneticistas acabou por considerar que as características adquiridas como resultado de influências ambientais raramente são herdadas, e que quaisquer exceções a isso são de pouca importância ...

No entanto, os críticos apontaram que este experimento não testou realmente a herança das características adquiridas porque cortar a cauda de um rato é uma modificação externa. Na verdade, Lamarck distinguia dois tipos de características adquiridas: adquiridas diretamente, como a remoção da cauda, ​​e adquiridas indiretamente, em resposta a uma mudança de hábito ou ambiente. Em sua opinião, apenas as características adquiridas indiretamente poderiam ser passadas para a progênie (Steele et al, 1998). Darwin fez a mesma distinção: “uma parte ou órgão pode ser removido durante várias gerações sucessivas e, se a operação não for seguida de doença, a parte perdida reaparece na prole” (Darwin, 1868).

Assim, a questão permanece sem resposta: ocorre a herança das características adquiridas? Como Otto Landman (1993) apontou, a herança de características adquiridas não é freqüentemente encontrada nas ciências naturais, apesar de um corpo substancial de evidências - principalmente em bactérias e outros organismos inferiores - para apoiá-la. Essa evidência foi acumulada nos últimos 2.000 anos, mas o mais significativo é que a evidência científica rigorosa substituiu a evidência anedótica durante o século passado, resultando em um caso convincente para reavaliar a possibilidade de herança adquirida.

A título de exemplo, em 1964, Tchang Tso-Run e colegas de trabalho geraram um dubleto de hipócrita artificial no ciliado Stylonychia mytilus (Tchang et al, 1964). Eles isolaram um macronúcleo fundido e algum citoplasma quando o ciliado começou a se dividir assexuadamente, e a peça isolada se desenvolveu em dupletos de imagem espelhada com as duas superfícies ventrais no mesmo plano, em vez da configuração normal de costas com costas. Esses dublês artificiais tinham um conjunto completo de funções fisiológicas e reprodutivas e eram herdáveis ​​da maneira normal - ou seja, sua progênie tinha o mesmo fenótipo. Usando métodos semelhantes, Gray Grimes et al (1980) obteve o mesmo resultado em Pleurotricha lanceolata.

Na década de 1950, Pyotr Sopikov (1903–1977) afirmou ter induzido características adquiridas hereditárias em pássaros realizando repetidas transfusões de sangue de galinhas negras Australorp para galinhas White Leghorn. Ele descobriu que o acasalamento subsequente das galinhas White Leghorn com galos White Leghorn produziu progênie com um fenótipo modificado (Sopikov, 1954). É importante notar que outros pesquisadores entre 1950 e 1970 confirmaram as observações de Sopikov. Por exemplo, Maurice Stroun e colegas de trabalho relataram que pássaros da variedade White Leghorn, que foram repetidamente injetados com sangue da galinha-d'angola cinza, produziram progênie com algumas penas cinzentas ou pintadas de preto na segunda e nas gerações posteriores (Stroun et al 1963 ).

Existem também muitos registros de mudanças hereditárias induzidas por enxerto em plantas e Darwin foi o primeiro a compilar as informações disponíveis sobre indivíduos híbridos de enxerto produzidos a partir do tecido celular de duas plantas diferentes (Darwin 1868). Vários criadores de plantas famosos, incluindo Luther Burbank (1849–1926) e Ivan Michurin (1855–1935), criaram plantas com características hereditárias que foram adquiridas dos tecidos de ambas as plantas originais. Além disso, cerca de 500 artigos sobre esses tipos de experimentos de hibridização foram publicados na União Soviética durante a década de 1950, embora os geneticistas ocidentais ignorassem em grande parte a literatura e rejeitassem o trabalho como baseado em resultados fraudulentos. Nas últimas décadas, no entanto, cientistas independentes mostraram repetidamente que as características variantes induzidas por enxerto em plantas são estáveis ​​e herdáveis ​​(Liu, 2006a).

Além dos fenótipos físicos, as características comportamentais também parecem ser hereditárias. Cientistas suecos recentemente produziram evidências substanciais quando criaram aves selvagens vermelhas - os ancestrais das galinhas modernas - e galinhas brancas Leghorn domesticadas em um ambiente estressante. Eles expuseram os pássaros a um ritmo imprevisível de escuridão e luz que reduziu sua capacidade de resolver uma tarefa de aprendizagem espacial (Lindqvist et al, 2007). A progênie de pássaros White Leghorn estressados ​​- mas não Jungle Fowl -, criados sem contato com os pais, teve uma capacidade de aprendizado espacial reduzida em comparação com a progênie de pássaros não estressados ​​em um teste semelhante. A progênie de White Leghorns estressados ​​também foi mais competitiva e cresceu mais rápido do que a progênie de pais não estressados, sugerindo que as respostas de estresse comportamental foram transmitidas para a próxima geração.

A herança das características adquiridas não se limita a traços físicos e comportamentais. Em 1980, Gorczynski e Steele forneceram evidências de que a herança das características adquiridas desempenha um papel no desenvolvimento do sistema imunológico. Eles mostraram que a tolerância imunológica específica ao antígeno adquirida no período neonatal a antígenos H-2 estranhos em camundongos machos é transmitida a uma alta proporção (50-60%) da prole de primeira geração. Incruzamentos e cruzamentos posteriores desses camundongos de primeira geração mostraram que 20–40% dos animais de segunda geração foram novamente especificamente tolerantes ou hiporresponsivos ao antígeno H-2 original (Gorczynski & Steele, 1980). Várias tentativas de repetir esses experimentos produziram resultados positivos e negativos e produziram uma acalorada controvérsia científica. Apenas duas décadas depois, Hilmar Lemke et al (2004) sugeriram que o impacto funcional da IgG adquirida pela mãe no recém-nascido é um exemplo de herança não genética e revela uma dimensão Lamarckiana para o sistema imunológico.

Também há evidências da herança de traços não mendelianos em humanos. Durante o inverno de 1945/46, houve uma grande fome em grande parte da Europa, causada pela devastação da Segunda Guerra Mundial. Muitas mulheres grávidas receberam menos de 1.000 calorias por dia durante o último trimestre da gravidez. Os pesquisadores Ursula Kyle e Claude Pichard (2006) descobriram que havia uma correlação clara entre o peso ao nascer dos bebês dessas mulheres e o peso materno no parto, além de outras alterações fisiológicas e patológicas na próxima geração. Na Holanda, os pesquisadores foram além e examinaram os fenótipos da próxima geração - que cresceu sem restrições alimentares - e encontraram uma relação duradoura entre o peso da mãe ao nascer e o peso ao nascer de seus filhos (Susser & Stein, 1994) .

Da mesma forma, Andreas Plagemann e colegas mostraram que filhos de mães com sobrepeso ou diabéticas têm um risco maior de desenvolver hipertensão e diabetes mais tarde na vida (Harder et al, 2001a). Eles explicaram esse efeito sugerindo que os níveis "padrão" de insulina e outros hormônios do corpo são "definidos" durante o desenvolvimento fetal e neonatal ao longo da vida, o metabolismo do corpo tenta manter ou restaurar esses níveis "definidos" (mais difícil et al, 2001b). No entanto, se esse processo for perturbado durante os estágios iniciais de desenvolvimento por meio de influências ambientais - se a mãe tiver níveis hormonais anormais causados ​​por diabetes ou obesidade - então os níveis "padrão" da criança serão definidos fora da faixa normal, com conseqüências para o metabolismo geral e risco de doença.

Em resumo, há um crescente corpo de evidências para a herdabilidade de características adquiridas induzidas ambientalmente, no entanto, o problema que historicamente tem dificultado a aceitação dessa teoria é a falta de um arcabouço teórico para explicar o mecanismo pelo qual as características adquiridas poderiam ser herdadas. Embora Lamarck acreditasse na herança das características adquiridas, ele não fez nenhuma tentativa de mostrar como essa transmissão funciona. Por outro lado, Darwin teorizou que o mecanismo era por meio de partículas ou moléculas minúsculas - que ele chamou de "gêmulas" - que, ele propôs, são expelidas por células que mudaram em resposta a seu ambiente. Essas gêmulas poderiam então circular pelo corpo e fazer com que outras células passassem por mudanças semelhantes - incluindo células da linha germinativa.

Uma versão moderna da pangênese de Darwin é a hipótese de "seleção somática", que explica como a informação somática mutante pode ser integrada na linha germinativa. De acordo com a teoria, vetores retrovirais endógenos capturariam RNA de células somáticas e os transduziriam em células germinativas. Uma vez dentro, o RNA passageiro seria transcrito reversamente e unido no genoma da célula por recombinação (Steele et al, 1998). Além disso, as gêmulas teóricas de Darwin poderiam ser de fato DNA circulante, príons, elementos móveis ou moléculas ainda desconhecidas (Liu, 2006b). O que parece claro, entretanto, é que pode haver múltiplos vetores para a transmissão de mudanças induzidas pelo ambiente para a progênie de um organismo.

Por exemplo, rearranjos genômicos induzidos pelo ambiente podem ser realizados por elementos transponíveis. Barbara McClintock (1902–1992), que recebeu o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1983 pela descoberta de transposons, estava convencida de que estressores ambientais poderiam desencadear mudanças hereditárias no genoma: “Acredito que haja poucos motivos para questionar a presença de sistemas que são capazes de reestruturar um genoma. Agora é necessário aprender sobre esses sistemas e determinar por que muitos deles estão quiescentes e permanecem assim por longos períodos de tempo apenas para serem acionados por formas de estresse, cujas consequências variam de acordo com a natureza do desafio a ser encontrado ”(McClintock, 1978).

Há evidências suficientes de que esse é o caso, pelo menos, nas plantas. Vários grupos de pesquisa mostraram que concentrações específicas de certos nutrientes minerais ou temperatura podem fazer com que as plantas cresçam de maneira diferente. Essas mudanças fenotípicas são transmitidas à progênie e permanecem estáveis ​​por várias gerações (Durrent, 1962). As modificações do DNA associadas a essas mudanças induzidas pelo ambiente foram amplamente caracterizadas (Cullis, 2005).

... as observações da herança de características adquiridas são cada vez mais compatíveis com os conceitos atuais em biologia molecular

Por exemplo, Gerhard Ries et al (2000) relataram que a radiação UV-B induz rearranjos de DNA em Arabidopsis thaliana e plantas de tabaco, e que os efeitos do UV-B na estabilidade genômica aumentaram a cada geração, sugerindo que havia mudanças hereditárias ocorrendo na expressão de genes envolvidos no metabolismo do DNA. Da mesma forma, Jean Molinier et al (2006) mostrou que Arabidopsis plantas tratadas com radiação de comprimento de onda curto ou flagelina aumentaram a recombinação homóloga somática de um repórter transgênico. Além disso, esses níveis aumentados de recombinação persistiram nas gerações subsequentes não tratadas. Os autores concluíram de seu estudo que os fatores ambientais levaram ao aumento da flexibilidade genômica mesmo em gerações sucessivas não tratadas, talvez como um mecanismo para aumentar o potencial das plantas para se adaptarem às mudanças no ambiente.

Durante os últimos anos, a comunidade científica percebeu que os príons - proteínas que já haviam derrubado outro dogma científico: que apenas partículas portadoras de DNA podem ser agentes infecciosos - são capazes de transmitir informações fenotípicas. O trabalho de Susan Lindquist no príon sup35 de levedura revelou que a proteína atua como um interruptor para que, quando as condições ambientais se deterioram, o sup35 mude para seu estado príon [PS1 +], no qual a fidelidade da tradução é diminuída e o ribossomo lê além dos códons sem sentido. Isso, por sua vez, permite a expressão de genes anteriormente silenciosos e variantes de genes para criar novos fenótipos. [PS1 +] é passado para as células filhas, onde se auto-replica, impondo sua conformação nas proteínas sup35 normais (Shorter & Lindquist, 2005). Em um artigo anterior, Yury Chernoff (2001) postulou que os príons poderiam ser um mecanismo para a herança de características adquiridas. Peter Maury (2006) também propôs um mecanismo pelo qual os príons armazenam e transmitem informações adquiridas em conformações específicas de proteínas da folha β. Estes podem atuar como memórias moleculares citoplasmáticas e podem ser transmitidos às gerações futuras utilizando seu potencial de autoperpetuação.

Outro possível mecanismo que tem chamado cada vez mais atenção nos últimos anos é a epigênese. Conrad Hal Waddington (1905-1975), que primeiro definiu 'epigenética' como "... as interações dos genes com seu ambiente que trazem o fenótipo à existência" (Waddington, 1942), foi um grande defensor da herança das características adquiridas. Parece que Waddington estava certo: Lindqvist et al (2007) concluíram, a partir de seus experimentos com galinhas, que as modificações epigenéticas podem ser o mecanismo de transmissão de estresse e respostas fisiológicas para a próxima geração. De forma mais geral, os mecanismos epigenéticos medeiam um sistema de herança não mendeliano semi-independente, que permite que fenótipos induzidos pelo ambiente sejam transmitidos para as próximas gerações (Jablonka & Lamb, 1998).

A evidência experimental disso vem de estudos com ratos. Uma dieta materna que suplementa os doadores de metil com ácido fólico, vitamina B12, colina e betaína, altera a cor do pelo de sua progênie em direção ao fenótipo marrom pseudoagouti (Wolff et al, 1998 Waterland & Jirtle, 2003).Esta mudança induzida pela dieta na distribuição de cor foi mostrada para resultar de um aumento na metilação do DNA em locais no elemento transponível da partícula A intracisternal a montante (Waterland & Jirtle, 2003). Portanto, o efeito da dieta da mãe durante a gravidez sobre o fenótipo de sua progênie estava diretamente ligado à metilação do DNA (Cropley et al, 2006). Tessa Roseboom et al (2006), portanto, sugeriu que mudanças epigenéticas, como imprinting, que ocorrem antes da concepção, podem ajudar a explicar os efeitos da Fome Holandesa na geração seguinte.

Root Gorelick (2004) foi ainda mais longe e cunhou o termo medicina neo-lamarckiana para descrever os efeitos da herança epigenética nas doenças. A exposição a certos poluentes ambientais pode alterar os padrões de metilação dos genes reguladores. Isso não apenas aumenta o risco de câncer, ao aumentar a regulação dos genes que controlam a divisão celular ou diminuir a regulação dos genes supressores de tumor, mas também pode estar subjacente a muitas outras doenças. Essas alterações epigenéticas podem ser hereditárias, transmitindo assim o maior risco de doenças para as gerações futuras, mesmo que elas não estejam mais expostas ao contaminante.

A transferência horizontal de genes - a troca de genes através das barreiras de acasalamento - há muito é reconhecida como uma grande força na evolução, particularmente entre procariontes. No entanto, há evidências crescentes de que a transferência horizontal de genes também ocorre entre organismos superiores. Ulfar Bergthorsson et al (2003) mostraram que os genes mitocondriais são freqüentemente transferidos entre plantas com flores distantemente relacionadas com vários resultados genômicos, incluindo duplicação de genes, a recaptura de genes perdidos por transferência para o núcleo e quimeras. Esses resultados sugerem a existência de um mecanismo para plantas não relacionadas para "trocar" DNA. Recentemente, Jeffrey Mower et al (2004) descreveram dois novos casos de transferência horizontal de genes de plantas com flores parasitas para suas plantas hospedeiras e apresentaram evidências filogenéticas e geográficas de que isso ocorreu como resultado do contato físico direto. Suas descobertas complementam descobertas anteriores de que os genes podem ser transferidos na direção oposta, do hospedeiro para a planta parasita (Davis & Wurdack, 2004).

À luz das evidências crescentes, podemos continuar a ignorar a teoria da pangênese de Darwin, que fornece uma explicação mecanicista de como as variações induzidas pelo ambiente são herdadas?

Notavelmente, o princípio básico do melhoramento genético de Ivan Michurin era manipular as condições ambientais durante o estágio inicial de desenvolvimento de uma planta para induzir mudanças fenotípicas. Ele usou o enxerto para "melhorar" as plantas e afirmou que quanto mais jovem a planta, mais bem-sucedido seria o experimento (Michurin, 1949). Experimentos de enxerto recentes mostraram que mRNAs endógenos usam o floema como um sistema de translocação de longa distância (Lucas et al, 2001). Além disso, o transporte de outras macromoléculas, incluindo proteínas e ácidos nucléicos, entre as células vegetais é mais promíscuo em tecidos jovens indiferenciados e torna-se mais restrito à medida que os tecidos envelhecem (Ueki & Citovsky, 2005). Com a compreensão de que as espécies de mRNA podem se mover pela planta e a capacidade dos retrovírus ou retrotransposons de transcrever o mRNA em cDNA, torna-se claro que existem mecanismos para a transferência horizontal de genes de estoque para descendência - e vice-versa—Por enxerto.

Em carta a Moritz Wagner, Darwin escreveu: “Na minha opinião, o maior erro que cometi, foi não permitir peso suficiente à ação direta do meio ambiente, por exemplo, alimentos e clima, independentemente da seleção natural. Quando eu escrevi A origem, e por alguns anos depois, pude encontrar poucas evidências boas da ação direta do meio ambiente, agora que há um grande corpo de evidências ”(Darwin, 1888). Nas últimas décadas, as evidências da herança de características adquiridas têm aumentado tanto em quantidade quanto em qualidade, assim como o número de hipóteses para explicar o fenômeno em nível molecular. Consequentemente, as observações da herança de características adquiridas são cada vez mais compatíveis com os conceitos atuais em biologia molecular (Landman, 1991). Embora isso não desacredite as importantes contribuições feitas por Weismann e Mendel, nem revive de forma alguma as teorias de Lamarck ou Lysenko, ainda assim lança uma nova luz sobre a herança das características adquiridas.

Existem muitos precedentes em que teorias antes amplamente desconsideradas acabaram entrando no corpo principal do conhecimento científico. No início dos anos 1940, Waddington cunhou o termo epigenética, que ele derivou da teoria da epigênese de Aristóteles. Até a década de 1980, a epigenética mal era mencionada na literatura científica, mas foi usada abundantemente a partir da década de 1990, quando evidências experimentais passaram a sustentar sua existência e importância. Da mesma forma, a descoberta de Stanley Prusiner de que os príons são agentes infecciosos foi por muito tempo desconsiderada pela comunidade científica, mas agora é geralmente aceita.

À luz das evidências crescentes, podemos continuar a ignorar a teoria da pangênese de Darwin, que fornece uma explicação mecanicista de como as variações induzidas pelo ambiente são herdadas? Precisamos de fato enriquecer e expandir a pangênese de Darwin e desenvolver uma teoria moderna de herança, que é mais ampla em escopo e consistente com a riqueza de evidências experimentais? Uma compreensão mais ampla de como as características adquiridas são herdadas não apenas indicaria que há muito mais na herança do que genes e genética mendeliana, mas também criaria novos desafios intelectuais e daria uma perspectiva mais ampla da evolução.

Como Darwin escreveu a Hooker: “Você me considerará muito autossuficiente, quando eu declarar que tenho certeza de que a Pangênese agora nasceu morta, graças a Deus, em algum momento futuro reaparecerá, gerada por outro pai e batizada por algum outro nome. Você já se deparou com alguma visão tangível e clara do que acontece na geração, seja por sementes ou botões, ou como um personagem há muito perdido pode reaparecer ou como o elemento masculino pode afetar a planta mãe, ou o animal mãe, para que sua futura progênie seja afetada? Agora, todos esses pontos e muitos outros estão conectados entre si, se verdadeira ou falsamente é outra questão, por Pangênesis. Veja, eu morro muito e defendo meu pobre filho ”(Darwin, 1988).


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